专业植保文章：植物对逆境土壤条件的适应性
植物正常生长发育有赖于良好的土壤环境。但在自然界中，植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍因素，限制着植物生长。例如，世界陆地表面大面积盐碱土中有高浓度的盐分；酸性土壤中有高浓度的H+ , A13+ , Mn 2+和Fe2+等；淹水土壤中有过量的还原性物质和Fe2＋等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。这些具有植物生长障碍因素的土壤称为逆境土壤。逆境土壤分布的面积广泛，而且改良难度大，因此，已成为农业生产发展的限制因素。植物在长期进化过程中对各种逆境产生了一定的适应能力。某些植物在一定程度上能够忍耐上述不良的逆境条件。了解植物对土壤环境的生理反应和抗逆机理，对发展农业生产是十分重要的。
第一节 植物对酸性土壤的适应性
酸性土壤是低pH值土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和灰化土等。酸性土壤地区降水充沛，淋溶作用强烈，盐基饱和度较低，酸度较高。酸性土壤在世界范围内分布广泛，在农业生产中占有重要地位。
8.1.1 酸性土壤的主要障碍因子
酸性土壤的主要障碍因子是低pH值，游离铝和交换性铝浓度过高（铝毒），还原态锰浓度过高（锰毒），缺磷、钾、钙和镁，有时也缺钼。各种障碍因子在不同生态条件下其危害程度不同，有时只是某一因素起主导作用，而有时则是几种因素的综合作用。例如，在热带和亚热带一些强酸性土壤中，H十可对植物生长造成直接危害，而在pH>4的酸性土壤中，铝的毒害和缺磷会同时出现；在淹水条件下还兼有锰的毒害作用。我国南方酸性土壤经常发生铝和锰对多种植物的毒害作用，以及普遍的严重缺磷现象。
（一）氢离子毒害
当土壤pH<4时,H＋对植物生长会产生直接的毒害作用，不仅根的数量减少，而且形态也会发生变化，如根系变短，变粗，根表呈暗棕色至暗灰色等症状，严重时造成根尖死亡。植物地上部的反应开始时并不很明显，但在根系严重受损后，植株生长即受到抑制，尔后叶片枯萎直至死亡。
1. 破坏生物膜高浓度 H＋通过离子竞争作用将稳定原生质膜结构的阳离子交换下来，其中最为重要的是钙，从而使质膜的酯化键桥解体，导致膜透性增加。试验表明，在pH<4时，植物根系中的大部分矿质元素（如钾、钙、磷、可溶态氮等）和一些有机物质都会外渗，同时，还降低根系对介质中矿质养分的选择性吸收。因此，在H十过多的条件下，植物要获得与在正常土壤上相同的生长量，就要求生长介质中有更多的有效养分如钙等。
2. 降低土壤微生物活性 根瘤菌的固氮作用对豆科植物的氮素营养有重要作用，而高浓度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，从而造成植物缺氮。土壤过酸还会严重降低土壤有机质的矿化速率。当土壤pH值过低时，多种微生物的 活性都会受到严重影响，导致矿化速率下降，使有机物中的矿质养分释放受阻，其中氮和磷受影响最大。因此，低pH值条件下，上述养分的有效性都比较低。土壤中矿质养分不同形态之间的转化也受高浓度H＋的影响。其中对土壤氮素转化的影响最为突出。研究表明，当土壤pH<4. 5时，硝化细菌的活动受到严重抑制，硝化作用基本不能进行，而氨化细菌受抑程度比较轻，从而致使土壤中积累大量氨态氮。然而，植物吸收氨态氮后根系又会向根际分泌H十，进一步增加根际土壤的酸性，加重酸害。
在自然土壤中，pH值一般都不会低于4，因而H＋直接产生毒害的可能性不大。更重要的是低土壤pH值所产生的间接影响。这时土壤中抑制植物生长的主要因素是铝和锰的浓度过高，即铝毒和锰毒。
（二）铝的毒害
无论是水田还是旱地，酸性土壤的铝毒现象都较为普遍。根系是铝毒危害最敏感的部位。土壤溶液中的铝可以多种形态存在，各种形态铝的含量及其比例取决于溶液的pH值。在pH<5的土壤溶液中, A13+离子浓度较高;pH值在5- 6 时, Al (0H)2+离子占优势，而在pH> 6的条件下，其他形态的可溶性铝，如 Al (0H)3+和Al (OH）4－数量很多。当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。据报道，造成植物铝毒害的机理有以下几种可能：
1. 抑制根分生组织细胞分裂，干扰DNA的复制 DNA是具有双螺旋结构的 大分子，其中两条互补链通过碱基配对形成一定的立体构象，铝过多则可能干扰和破坏DNA的构象。当pH<6时，铝主要以Al (OH) 2＋的形态存在，它和DNA分子里核苷酸上的氧结合，并将两个DNA单链牢牢地联结在一起，从而导致DNA变性、钝化。也有资料表明,Al3＋或Al (OH) 2＋直接与核昔酸上的酯态磷结合，也会使DNA活性下降。由于铝的这种“凝结作用”，使得DNA的复制功能遭到破坏，细胞分裂停止。在缸豆营养液培养试验中，不论是对A1敏感的品种还是不敏感的品种，在加铝处理仅几个小时后，细胞分裂就会受到严重抑制；虽然l0 h后植物开始逐渐适应高铝环境，细胞分裂逐渐恢复，但仍不能达到正常水平。不同基因型品种对A1的敏感程度不同，敏感品种恢复速率慢，而且恢复程度差。
2. 破坏细胞膜结构和降低ATP酶活性 植物细胞膜主要由磷脂和膜蛋白组成。正常的细胞膜具有良好的延展性。过多的A13+可以与膜上的磷脂或蛋白质结合，破坏膜的延展性，并影响膜的功能。例如，用只含0. 0027 mg·L－1 的 A13+的溶液处理大麦根系，就会出现膜ATP酶活性和膜电位显著下降，从而降低根系主动吸收矿质养分的能力。
3. 影响多种养分的吸收 过量铝会抑制根对磷、钙、镁、铁等营养元素的吸收。铝对磷的影响主要是形成难溶性的AlP04,沉淀，使磷淀积在根表或自由空间之中，直接影响植物对磷的吸收。但对于一些耐铝植物如茶树，当介质中铝浓度不很高时，铝的存在却能促进磷的吸收。因为铝和磷酸盐形成电荷密度低的大分子络合物或聚合物，能减小磷向根移动的阻力。
过量铝也会抑制钙和镁的吸收。表8-1的结果说明，增施A12(SO4)3后，强烈抑制缸豆对钙、镁的吸收，使植株中钙和镁的浓度大幅度下降。铝抑制钙镁吸收的主要原因是铝与钙镁离子竞争质膜上载体结合位点。铝的这种抑制作用会导致多种作物（如大豆、缸豆、玉米）顶端分生组织缺钙，造成严重减产。
过量铝还影响植物铁营养状况。铝对铁的影响主要是干扰Fe3＋还原成Fe2＋的过程，阻碍植物根系对铁的吸收，并使植物体内的铁不能充分发挥作用。
4. 抑制豆科植物根瘤固氮 土壤中可溶性铝含量过高时，根系伸长和侧根形成受到严重抑制，根毛数量大量减少。由于根瘤菌恰恰是通过根毛进行侵染的，因此铝毒严重减少了根瘤菌的侵染率，造成结瘤量下降。此外，由于铝毒抑制钙镁等矿质养分的吸收，矿质营养不良也会使得根瘤菌的固氮酶活性降低，从而造成植物缺氮。例如，随着土壤铝饱和度的增加，大豆结瘤量明显下降，从而导致植株含氮量锐减。
（三）锰的毒害
锰毒多发生在淹水的酸性土壤上:Mn 2+是致毒的形态，而Mn 2+只有在较低的pH值和Eh条件下才会出现。
与铝毒不同，植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。锰中毒的老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，证明这是二氧化锰的沉淀物。
过量锰致毒的机理有以下两个方面：
1. 影响酶的活性 过多的锰会降低如水解酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、硝酸还原酶以及谷胱苷肽氧化酶等酶的活性。但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶的活性。植物酶系统的正常生理功能因此而受到干扰，植物代谢出现紊乱，光合作用不能顺利进行，从而导致植物不能正常生长发育。
2. 影响矿质养分的吸收、运输和生理功能 锰过量造成植物缺钙是酸性土壤上常见的现象。锰过量时，植物体内吲哚乙酸氧化酶的活性大大提高，使生长素分解加速，体内生长素含量下降，致使生长点的质子泵向自由空间分泌质子的数量减少，细胞壁伸展受阻，负电荷点位减少，从而导致钙向顶端幼嫩组织运输量降低，出现顶芽死亡等典型的生理缺钙现象。表8-3说明不同供锰水平对菜豆各部位钙分布的影响。供锰过量时，严重抑制了植株对钙的吸收，使全株平均含钙量远低于正常供锰处理。同时，过量锰还影响植物体内钙的分布，与正常供锰植株相比较，供锰过量时，植株根中的含钙量较高，而叶片中的含钙量则较低，表明过量的锰阻碍了钙从根向叶的长距离运输。
过量锰还能抑制根系对铁的吸收，并干扰体内铁的正常生理功能。 因为Fe2+和Mn 2+的离子半径相近，化学性质相似，Mn2+和Fe2十在根原生质膜上会竞争同一载体位置。因此，介质中过量的Mn2+会抑制根系对Fe 2+的吸收，使植株含铁总量下降。已经进入植物体内的铁能否正常发挥其营养作用，还受植物体内含锰量的影响。一方面过量的锰会加速体内铁的氧化过程，使具有生理活性的Fe2+转化成无生理活性的Fe3＋，从而使体内铁的总量不变的情况下，降低活性铁的数量；另一方面，由于Mn2+与Fe2+的化学性质相似，而发生体内高浓度的Mn2＋占据Fe2＋的作用部位，有时会造成植物缺铁。
（四）养分有效性下降
酸性土壤上一个严重的问题是养分有效性低，而且所涉及的养分种类也比较多。例如酸性土壤普遍缺氮、磷和钾；很多土壤缺钙和镁；有些土壤缺钼。这些养分的缺乏主要是由酸性土壤组成的特性及气候特点所决定的。酸性土壤中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的铁磷和铝磷，甚至有效性更低的闭蓄态磷，使土壤磷和施入土壤中的肥料磷绝大部分转化为固定态磷，致使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。
由于酸性土壤风化比较彻底，黏土矿物又以1：1型的高岭石为主，因而阳离子交换量低，对阳离子的吸附能力弱。在湿润条件下，使土壤发生强烈淋溶作用，造成K＋,Ca2＋,Mg 2+等矿质养分离子的大量淋失，其中一价离子K＋尤为严重。这是我国南方酸性土壤地区严重缺钾的主要原因。由于强烈的淋溶作用，酸性土壤的钙镁含量普遍较低，其结果，一方面可使作物因缺乏钙、镁而限制其生长；另一方面又会因盐基离子的淋失而增加土壤的酸度，提高铝的溶解度，从而造成铝毒等次生不良影响。酸性土壤上很多作物常出现缺镁现象，森林死亡是世界上最引人注目的一大生态危机。据研究，植物缺镁是造成森林植物死亡的重要原因之一。
酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。因为在低pH值土壤条件下，对植物有效的水溶性钼易于转化为溶解度很低的氧化态钼，使得钼的有效性大大降低。因而，酸性土壤上施钼常能获得较好的增产效果。
8.1.2 植物对酸性土壤的适应机理
尽管酸性土壤存在上述种种障碍因子，但仍有许多种植物能正常生长。这是因为它们在长期的进化过程中，对酸性土壤条件产生了不同程度的适应能力。其适应能力的强弱在不同植物种类以及同一种植物的不同品种之间有显著差异。例如，在一年生根类作物甘薯、芋、山药和木薯中，木薯对酸性土壤的适应能力最强（图8-3)，在pH=4时仍能获得较好的产量；山药的适应能力最弱，在pH值4. 6时，相对产量已不足20％。
（一）耐铝机理
铝毒是酸性土壤中限制作物生产最主要的因素。耐铝性植物种类及其品种通过以下一种或几种机制能够有效地抵抗铝的毒害作用，以保证植物正常生长。
1. 拒吸植物根系将铝离子拒之于根表以外，免除其危害。
(1) 提高根际pH值。当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，在代谢过程中根系常分泌出OH－或 HC03－，使根际pH升高，铝的溶解性随之下降，进入根系内铝的数量也随之减少。不同植物种类及其不同品种提高根际pH值的能力有所不同。例如，小麦耐铝品种（和敏感品种相比）吸收阴离子的比例大，其中吸收的阴离子主要是N03－，从而使根际pH值上升较大，抗铝能力也就相应较强。与铝敏感的品种Monon相比，耐铝小麦品种Atlas在加铝条件下，溶液的pH值显著升高，根中铝的含量下降，从而保证了根系的正常生长。
（2）根分泌黏胶物质。铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生组织的细胞分裂，而根尖细胞具有分泌大分子黏胶物质的能力，这些黏胶物质能配合阳离子，其中对铝离子的配（鳌）合能力最强，因此使铝阻滞在黏胶层中，防止过多的铝进入根细胞，黏胶层起着阻止铝与分生组织接触的屏障机能。如除去根尖的黏胶物质，根系伸长就会立即受到抑制。不同的植物种类或品种，其黏胶物质分泌量往往存在差异，并反映在耐铝能力上。一般耐铝能力强的植物其黏胶物质分泌较多，对铝的阻滞能力较强；铝敏感植物其黏胶物质分泌较少，不足以将全部铝阻挡于根细胞之外，一部分铝进入根系分生组织，并抑制根系的伸长。
(3) 根分泌小分子有机物。根系除了在根尖部位分泌大分子黏胶物质外，在根的其他部位还能分泌多种小分子可溶性有机物质，如多酚化合物和有机酸等。这些物质能和铝形成稳定的配（螯）合物，铝和这些有机物形成稳定的复合体后，分子量剧增，体积增大，使其不能够进入自由空间。所以根分泌的小分子有机物与铝配（螯）合减少了铝到达根细胞质膜的数量，从而减少了根系对铝的吸收，保证植物正常生长。在这方面，柠檬酸的作用尤为突出（表8-5)。在铝毒情况下，植物分泌的有机酸还有苹果酸、草酸等。耐铝能力不同的植物品种分泌小分子有机物的数量往往也有差异。最新的研究结果表明，小麦的抗铝能力与其分泌有机酸的数量呈正相关。
2. 根中钝化 有些植物虽不具备完善的斥铝机制，使得在高铝环境中有相当数量的铝进入根组织内部，但这些植物能使其中绝大部分铝滞溜在根部的非生理活性部位中，如根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部分，从而避免了对植物生长发育的危害。具有这种机制的植物有水稻、小黑麦、黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。
3. 地上部积聚 有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免中毒，本身组织具有较强的耐铝能力，即使体内铝含量很高，植物仍能维持正常生长。具有这种机制的植物有茶树、松树、红树和桦树等。这些植物种类及其品种，通过将铝分布在膜外自由空间或液泡中而实现对高浓度铝的抗性。说明耐铝植物和敏感植物在细胞水平上铝的分布特点，耐铝型品种首先将进入体内的铝尽可能阻滞在自由空间中，对于不能阻滞的铝，植物又会将其迅速储藏在液泡中，以防止铝在细胞质中积累。
敏感品种则无上述机理，铝在表观自由空间呈磷酸铝沉淀，在细胞壁果胶物质中，铝代替了一部分钙。铝代替钙的结果，使细胞壁结构变紧，细胞扩张受阻。其次，进入细胞质中的铝，又产生磷酸铝沉淀，或与ATP或核酸上的磷酸基团配合，使之失去活性。铝的毒害干扰了植物体内磷和钙的代谢。
上述几种耐铝机理在不同植物中所起的作用不同，有些植物以其中一种机理为主，而另一些植物则是几种机理同时发挥作用。大多数植物都同时兼有几种不同的机理。一般来说，以拒吸机理为主的植物，其耐铝能力较弱，而以地上部积聚机理为主的植物其耐铝能力较强。
（二）耐锰机理
与植物耐铝机理相比，对植物耐锰的机理研究较少。对多数植物来讲，它们能否耐锰，关键不是植物能忍耐体内锰浓度的高低，而是组织内锰的分布是否均匀。例如，耐锰能力不同的两个缸豆品种，植株地上部锰的平均含量相同，但是由于耐锰品种植株中锰的分布均匀，因而未出现锰的毒害现象；相反，锰在敏感品种组织中呈严重不均匀分布，局部组织有锰的累积，并达到毒害水平，从而引起锰毒。锰分布的特点在一定程度上是由植物的遗传特性所决定的。但其他因素对体内锰的分布也有一定影响，从而影响植物的耐锰能力。在这方面，硅的作用最为突出。这是由于介质中硅能减少植物对锰的吸收，而更主要的是由于植物体内的硅有利于锰向叶肉组织运输，使锰在整个组织（如叶片）中分布得更均匀，防止了局部累积。
（三）耐养分缺乏
在酸性土壤中，除铝和锰毒害外，磷、钾、钙、镁、钼等养分缺乏也是植物必须克服的障碍因素。对于养分缺乏，植物有增加根系对养分的吸收，增强养分的短距离运输和长距离运输，以及提高体内有限养分的生理功效等适应机理。对于不同的养分元素，植物的适应机理也不尽相同。
1. 磷 酸性土壤上植物缺磷的直接原因是土壤中磷的生物有效性低。因此，植物适应低磷环境能力的核心，在于植物根系吸收土壤磷的能力。吸磷能力强的植物，适应酸性土壤的能力就强。植物可通过以下途径增强根系的吸磷能力。
(1) 根系吸收动力学特征变化。植物提高吸收速率是适应酸性缺磷土壤的关键因素。适应性强的植物种类或品种，其根吸收磷的最低浓度Cmin和米氏常数Km值都比适应性弱的植物低。因而，前者能在磷更为贫乏的土壤环境中生存。表8-6中两个大麦品种中，适应性强的品种(Peragis)其Km值和Cmin值都比适应性弱的品种(Cosh)低。但两者在最大吸收速率Vmax方面的差异不大。这一参数在养分供应充分的条件下，才更为重要。
(2) 根系形态特征变化。土壤中的磷易被固定，属移动性差的养分元素，因此扩大根系吸收的表面积是植物适应低磷土壤的重要机理之一。通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷的能力就越强，其适应低磷土壤的能力也就越大。例如，洋葱和油菜在根系形态上具有显著的差异，前者根系小，侧根少而且无根毛，而后者根系发达，侧根细而长，根毛密集，是两种具有典型代表性的根系，在适应低磷土壤的能力方面，前者远小于后者。表8-7的数据表明，在主根长度基本相同的条件下，由于根形态特征的不同，吸磷能力有很大的差异，甚至向地上部的供磷量也有极大的差别。这说明根形态特征对适应低磷土壤具有重要意义。
(3) 菌根真菌侵染。酸性缺磷土壤上绝大多数植物都能与菌根真菌形成共生体系。菌根菌丝向根外广泛分枝伸展，穿过根际磷亏缺区，在根系吸收区以外更广泛的区域吸收土壤磷，通过菌丝快速运输给寄主植物根系，从而改善其磷素营养状况。对于根系不发达，根毛少的植物，菌根的作用尤为重要。例如，适应于强酸性缺磷土壤的木薯，对土壤磷的吸收完全依赖于菌根，因此被称之为绝对依赖菌根的植物。图8-7中可以看出当木薯未被菌根菌侵染时，只有将土壤有效磷提高到190 mg·kg -1才能获得正常生长量，而形成菌根的植株在有效磷只为15mg·kg-1时，就已经达到了最大生长量。
(4) 根分泌物。根系分泌一些可溶性有机化合物如柠檬酸、酒石酸等，能配合Fe-P或Al-P化合物中的某些金属离子，从而使磷释放出来，供植物吸收利用。
2. 钙 植物对酸性土壤低钙的适应机理与磷不同。植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内钙的生理功效来保证在低钙条件下能正常生长。耐酸植物体内只需低浓度的钙，就能维持各种正常的生理活动；而敏感植物在相同条件下，则由于缺钙而使生长受到抑制。例如，耐酸植物毒麦，在钙浓度仅为2. 5 umol的营养液中体内含钙量为0.7％时，就可获得最大生长量；而敏感植物苜宿，只有当介质中钙浓度高达1 000 umol,体内含钙量为10.8％时，才能获得最大的生长量。
3. 钾 酸性土壤普遍缺钾，植物对低钾土壤的适应性主要有2条途径：一是依靠庞大的根系，以较大的吸收表面积吸收足够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特征，具有较低的Cmin值和Km值，使根系在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。
4. 钼 由于在低pH值条件下，土壤中大部分钼将转化为对植物无效性的氧化物形态，而使多种植物缺钼。对缺钼土壤适应性强的植物，大多是根系具有较强的吸钼的能力。表8-9的结果说明不同适应性玉米品种对施钼的反应，由于品种间根吸钼能力的不同，而导致植株含钼量及生长量的差异。
二节 植物对盐土的适应性
盐土主要包括内陆盐渍土和滨海盐渍土等。这些土壤都含有过量的盐分。由于盐分中各种离子的影响，从而对植物生长造成危害，轻者导致减产，重者可能颗粒无收。全世界约有9.6亿hm2盐渍土。我国的盐渍土也有约2 700万hm2，其中约有700万hm2是农田，每年造成的损失难以估计。因此充分开发和利用盐渍土，对于增加粮食产量具有重要意义。对盐渍土开发利用的途径之一，就是充分挖掘和利用植物的耐盐遗传特性。
8.2.1 盐土的主要危害因子
盐渍土上植物生长的障碍主要是由于盐分浓度过高引起的。由于淋溶作用较弱，大量水溶性盐分存留于根层土壤中，如含有高浓度的Na+, Mg2+, S042-, Cl-，HCO3-等，它们可通过不同的方式影响植物的生长。
（一）降低水分有效性
离子浓度影响着溶液的渗透势，当土壤溶液中盐分含量增加时，渗透压也随之提高，而水分的有效性，即水势却相应降低，使植物根系吸水困难，即使土壤含水量并未减少，也可能因盐分过高而造成植物缺水，出现生理干旱现象。这种影响的程度取决于盐分含量和土壤质地。在土壤含水量相同的条件下，盐分含量越高，土壤越黏重，则土壤水的有效性越低。
植物体内盐分过多，会增加细胞汁液的渗透压，提高细胞质的黏滞性，从而影响细胞的扩张（图8-8）。因此，在盐渍土上生长的植株一般都比较矮小，叶面积也小，使得叶绿素相对浓缩，表现为叶色深绿。
植物体内水分有效性降低会影响蛋白质三级结构的稳定，降低酶的活性，从而抑制蛋白质的合成（表8-10）。
（二）单盐毒害作用
在离子浓度相同的情况下，不同种类的盐分对植物生长的危害程度不同。盐分种类之间的这种差异与各种离子特性有关，属于离子单盐毒害作用。
在盐渍土中，若某一种盐分浓度过高，其危害程度比多种盐分同时存在时要大。例如，向含有相同浓度NaCl的培养液中加入不同浓度的CaCl2，就其渗透压来说，随着CaCl2浓度的增加而提高，但作物的长势，特别是根系的生长却愈来愈好。由此可见，单盐的影响大于渗透压所带来的危害，当加入其他盐分时，几种盐分形成混合液时则危害变小。这是因为增加其他养分离子浓度后，一方面由于离子竞争作用减少了植物对毒害离子的吸收数量，另一方面增加了其他养分的吸收数量，使体内各种养分趋于平衡，保证正常生理作用的发挥。当然，总盐分浓度过高，也会抑制生长。
单一盐分离子浓度过高在盐渍土中是较为普遍的现象。例如，氯化物盐土中含有高浓度C1－，能抑制根系对N03－等阴离子养分的吸收；在高pH值的盐土中HC03－的浓度很高，则会抑制根系的生长及其对养分的吸收。此外，盐渍土中常常硼的浓度很高，因而也会引起多种植物发生硼中毒。
（三）破坏膜结构
高浓度盐分，尤其是钠盐会破坏根细胞原生质膜的结构，引起细胞内养分的大量外溢，造成植物养分缺乏。受盐害的植物体电解质外渗液的主要成分是K＋，因此会导致植物严重缺钾。植物体内钠含量过高，会抑制膜上排钠泵的功能，导致钠不能及时排出膜外。
（四）破坏土壤结构，阻碍根系生长
高钠的盐土，其土粒的分散度高，易堵塞土壤孔隙，导致气体交换不畅，根系呼吸微弱，代谢作用受阻，养分吸收能力下降，造成营养缺乏。在干旱地区，因结构遭破坏，土壤易板结，根系生长的机械阻力增强，造成植物扎根困难。
8.2.2 植物的耐盐机理
根据植物对盐分的反应不同，可将其分为两大类型：一类是盐生植物，另一类是淡生植物或淡土植物，这是植物在长期进化过程中形成的。盐生植物一般具有较完善的抗盐或耐盐调节系统，而淡生植物则没有上述调节系统，因而易受盐害。应该指出的是，很多植物并不易划分其类型，实际上是属于这两类植物之间的过渡类型。
植物耐盐的机理大体有7种，现分别介绍如下。
（一）拒盐作用
植物借助生物膜对离子吸收的选择性以及根部形成的双层或三层皮层结构，以阻止过量有害盐分进入体内。这一机理属于植物的拒盐作用，在植物中普遍存在。用小麦、大麦、水稻等许多作物进行的试验证明，耐盐品种对介质中的高浓度盐分具有拒吸收机理，因而与不耐盐的品种相比，其体内钠和氯的浓度都比较低，并能吸收足够的钾，维持正常的钾营养水平。对于盐敏感的品种，由于缺少拒盐作用，在高盐土壤中，钠可大量进入体内，致使植物发生盐害，并出现缺钾症状。
（二）排盐作用
某些植物本身并不能阻止对盐分的吸收，为了避免过量盐分在体内积累，长期适应的结果形成了排盐系统，以达到减少体内盐分的累积。例如排钠泵能主动将有害盐分排泌于细胞之外。这一机理可以防止许多淡土植物遭受盐碱的危害，大部分豆科植物的耐盐品种属于这一机理。
有些高度适应于盐土的盐生植物，其排盐机制主要靠盐腺。盐腺是在叶表皮形成的一种特殊结构，它一直深入到叶肉细胞内部，由具有浓厚细胞质的细胞组成，具有代谢活性的离子泵，位于整个盐腺细胞的共质体系统，这些离子泵（钠泵）依靠代谢能量将盐分逆电化学势梯度排出体外。由于盐腺细胞的共质体系统与叶肉细胞相连，所以能有效地降低叶肉细胞中盐分的浓度。
（三）稀释作用
有些植物既不能阻止过量盐分吸收，也不具备有效的排盐系统，而是借助于旺盛生长，吸收大量水分，以稀释体内盐分浓度。这种植物是靠快速生长大量吸收水分，以防止盐浓度的进一步增加。这种借助于旺盛生长，大量吸收水分以达到稀释作用现象，也存在于一些中等耐盐的非盐生植物。例如，大麦在子粒形成期，由于生长迅速引起的生物稀释作用，使植株含盐量维持在较低范围内。
（四）分隔作用
离子分隔作用是指某些植物将过量盐分阻隔于对生命活动影响最小的器官中的现象，离子分隔作用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行。例如，在一些耐盐水稻品种的植株内，钠的含量分布为：老叶＞茎＞幼叶＞穗，使生殖器官得到保护。盐分在同一器官的不同组织分布也不同，例如用X射线微量分析技术对水稻根的研究证明，维管束外层细胞的含钠量最高，而维管束内则比较低。这种分布限制了钠向地上部的运输，以避免地上部遭受盐害。细胞水平的分隔作用，似乎只有在盐生植物中才会出现，这是盐生植物在长期适应过程中所获得的一种特性。在这些植物细胞的细胞质内，只积累有机渗透物质（如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等）和一些毒性较弱的无机离子（如K＋），而一些毒性较强的无机离子则在液泡内积累。这样整个细胞既可以维持一定的渗透压，又可避免某些无机离子对生理生化活性部位的毒害作用，从而使植物能在盐渍环境中较好地生存。
（五）渗透调节
渗透调节是指植物在盐分胁迫条件下，在细胞内合成并积累有机和无机溶质，以平衡外部介质或液泡内渗透压的机能。渗透调节的实质是细胞内渗透物质的积累。渗透物质包括有机物和无机离子两大类，其中有机物质的积累更为重要。很多试验表明，某些有机渗透物质的积累与植物的耐盐性有密切关系。在许多植物中，脯氨酸和甘氨酸甜菜碱是重要的有机渗透物质。一些无机离子虽然也可以作为渗透物质，但它们的积累量不能太多，否则会产生毒害作用。通常只有一些典型的盐生植物能利用无机离子作为渗透物质而不受毒害。
（六）避盐作用
有些植物由于它们特定的生物学特性，可以避开盐分积聚阶段，以达到在高盐环境中能顺利完成其生长发育。例如生命周期缩短，提早或延迟发育和成熟等。一些盐生植物，它们在种子萌发阶段不耐盐或耐盐能力弱。当种子成熟后一直休眠到雨季到来时，表土盐分被淋溶到下层土壤，种子这时萌发，从而避开了土壤高盐阶段，使幼苗顺利成活。正常生长的红树是典型的避盐植物。
另外，有些植物通过增加扎根深度，在剖面层次上避开高浓度盐分的上层土壤，下扎到盐分含量低的深层土壤中吸收水分。例如碱蓬和滨黎，根系可下扎5m，牧豆树和骆驼刺的根入土深度可达20 m以上，从而有效地躲避盐分的危害。
（七）耐盐作用
某些植物本身不具备上述避盐机理，而原生质内含有高浓度盐分时，也不构成危害。原因是它们具有耐盐能力。例如盐角草和碱蓬等盐生植物，在其细胞内都含有高浓度的盐分。它们或是依赖盐分生存，或是在高盐环境下其生长发育得以改善，或是能够忍耐高浓度盐分。耐盐的特性使其生长发育不受影响。
土壤养分的生物有效性
第一节 土壤养分的化学有效性
“有效养分”(available nutrient)概念的提出，最早来自于土壤化学家。在对土壤进行了大量的化学分析之后，发现土壤中各种营养元素的全量是很丰富的。但是，其中绝大部分对植物却是无效的。由于当时这一概念尚处于笼统与模糊状态，许多人回避这一术语。经过大半个世纪以后，随着农业增产对科学施肥的要求不断提高，随着土壤学、植物学、植物营养学等多学科的共同关注与交叉研究的发展，关于“土壤养分有效性”(soil nutrient avalability)或“土壤养分生物有效性”(soil nutrient bioavailability)，无论是在概念的确立与延伸方面，还是在测定方法与定量化的研究方面都有了长足的进展。
“土壤有效养分”(soil available nutrient)，原初的定义是指土壤中能为当季作物吸收利用的那一部分养分。定量化地研究土壤的有效养分及其影响因素，对于发展合理施肥与推荐施肥的技术，进而推动农业增产有着重要意义。
按说，测定土壤有效养分最直接的方法是通过田间施肥对比试验，观测植物的生长效应。但是这种方法既耗时，又难以推广应用。相比之下，土壤化学分析即土壤养分测定，却是一种快速而成本较低的方法，其结果可以用于推荐施肥。
在土壤化学分析基础上建立起来的“有效养分”概念：是指土壤中那些能被植物根系吸收的无机态养分以及在植物生长期内由有机态释放出的无机态养分。如土壤中的氮、硫等元素绝大部分是以有机形态存在，可以通过矿化作用转化为无机形态。20世纪下半叶，随着植物营养学与植物生理学的发展，对于“土壤有效养分”的研究不只停留于养分形态的化学分析，而是延伸到植物根如何从土壤中获取养分的过程，以及植物从土壤中能得到多少养分，进而提出了矿质态养分向根迁移的方式与速率问题。植物根系对土壤养分的生物有效性的影响，以及“根际”与“土体”之间养分有效性的差异等。总之，进入了对养分吸收的主体—植物与“土壤养分有效性”相互作用的综合研究。提出并发展了“土壤养分生物有效性”概念。美国土壤学家S. A. Barber教授在他的“土壤养分生物有效性”专著中指出：“生物有效养分(bioavailable nutrient)，系指存在于土壤的离子库中，在作物生长期内能够移动到位置紧挨植物根的一些矿质养分。”也可以说，土壤的生物有效养分具有两个基本要素：
(1) 在养分形态上，是以离子态为主的矿质养分。
(2) 在养分的空间位置上，是处于植物根际或生长期内能迁移到根际的养分。
化学有效养分是指土壤中存在的矿质态养分。可以采用不同的化学方法从土壤样品中提取出来。化学有效养分主要包括可溶性的离子态与简单分子态养分；易分解态和交换吸附态养分以及某些气态养分。
7.1.1 化学浸提有效养分的方法及评价
7.1.1.1 化学有效养分的提取
提取土壤有效养分的化学浸提剂种类很多，常因营养元素和土壤类型的不同而异。在提取原理上除纯化学法外，还有物理化学方法等。
由于阳离子形态的养分，主要存在于土壤溶液中或被吸附于土壤有机一无机复合体上，因此，用过量的阳离子浸提剂可将土壤样品中各种交换态和几乎全部的可溶态阳离子提取出来，然后，对提取液定量测定，将所得数值作为土壤有效养分的含量。
土壤中有效态阴离子的提取，以土壤有效磷为例，所选择的浸提剂要求其提取土壤中易分解的有机态磷，易溶解的无机态磷和部分的胶体吸附态磷。针对不同土壤上各种形态磷的组分与比例不同，以及磷酸盐的类型不同，可以有多种有效磷的浸提剂。石灰性土壤上常采用奥尔逊(Olsen)法，该法的提取剂是0. 5 mol NaHC03(pH8.5)。
近来，也有用电超滤法提取土壤有效养分的。此法是将土壤悬浊液置于电场下，通过改变电压和温度，分别提取出不同吸附态的养分。在低电压条件下，分离出的养分量少，其结果与土壤溶液中的养分浓度相关性较高；而在高电压时，提取出的养分量多，其结果就与土壤中吸附态养分相关性高。通过大量生物试验表明，用电超滤法提取的土壤有效钾比化学方法测定的交换钾能更好地反映出土壤有效钾的含量水平。
7.1.1.2 化学有效养分测定值的相对性
不同化学浸提方法所测出的“有效养分”数值是不相同的，在很大程度上取决于浸提剂的类型。表7-1列出中国农业大学李酉开等用7种不同的化学浸提剂测定我国15种土壤所测得土壤有效磷含量的平均值。可以看出，对于同一种土壤采用不同的浸提剂所测出的“有效磷”的数值相差很大，最大的可相差4倍之多，表明化学方法浸提的“有效养分”含量是相对值，不同方法间缺乏相互比较的基础，局限性较大。
7.1.1.3 化学有效养分与植物吸收量之间的相关性
由于化学浸提法测定的有效养分是相对值，在应用前需要与生物试验的结果进行相关研究。实际上大量研究结果已经表明，化学有效养分与各种植物的实际吸收量或生长状况之间相关性往往不能使人满意。例如美国加州大学Burd和Hoagland对28种土壤连续七年进行燕麦盆栽试验，在栽培过程中严格调节水分和温度等条件，每年用稀柠檬酸提取供试土壤的有效养分，研究土壤有效养分含量与燕麦实际吸收量、燕麦生长量之间的关系，其结果常常出现有效养分相同而燕麦生长状况与养分实际吸收量却差异极大，说明化学浸提法所测得的养分数值有的很难真实反映植物的生长状况和产量水平。
7.1.1.4 化学有效养分在推荐施肥中的应用
在确定推荐施肥量时，需要了解土壤能为当季植物提供多少养分。在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。说明土壤有效磷(乳酸法)含量与建议施肥量之间的关系。
图中曲线代表理论推荐施磷量。该曲线的变化趋势说明，土壤有效磷的水平高时，最佳施肥量低，反之则高。尽管图中各点的变化基本遵循理论曲线的变化趋势，但仍然存在着明显的差异。例如在建议施磷量同是50 kg·hm-2的试验点上，不同土壤有效磷的测定值却差异很大，如有的试验点土壤有效磷只有30 mg·kg-1P，而另外的点土壤有效磷可高达140 mg·kg-1 P．图中也反映出在土壤有效磷的测定值相同时，不同试验点达到最佳产量所需的施磷量也有很大的差异。例如在有效磷测定值同为80 mg·kg-1P的试验点上，为获得最佳产量，有的土壤只需施用磷25 kg·hm-2，而有的土壤则必须施用磷50 kg·hm-2，两者相差1倍。许多诸如此类的例子都说明了化学浸提方法所测定的有效养分只是部分地反映出“有效养分”的因素，还不能完全与植物有效养分的实际含义相吻合。
7.1.2 养分的强度因素与容量因素
土壤养分的有效性也可以用强度与容量因素的关系表达。
7.1.2.1 土壤养分的强度因素
它是指土壤溶液中养分的浓度。土壤溶液中养分的浓度越高，根直接接触到的养分越多，养分就越容易被吸收。所以，强度因素是土壤养分供应的主要因子。它因植物吸收、肥料施用等因素而有变化。
7.1.2.2 土壤养分的容量因素
它是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量。当土壤溶液中的养分浓度随根的吸收而下降时，固相储存态的养分可以不断地向溶液中补充。这种储存量便是土壤养分供应的容量因子。
在植物整个生长期间，要保持土壤养分的不断供应，不仅取决于土壤溶液中养分的浓度，也取决于保持土壤溶液中有一定养分浓度的缓冲能力。由此可见，养分的强度因素与容量因素之间是相互关联的。容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容量的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。它们不仅受到土壤pH值、水分、温度、通气等土壤条件的影响，而且还受到植物根生长的影响，例如根所占据的土壤容积的大小对储存养分的释放有重要作用。因而，根系容量等参数也应归入容量因素。
7.1.2.3 土壤养分的缓冲因素
土壤养分的缓冲因素是表示土壤保持一定养分强度的能力，也叫缓冲力或缓冲容量。它关系着养分供应的速度，反映强度(I)随数量(Q)变化的关系，可以用△Q／△I比率来表示。此项比率越大，土壤养分的缓冲力就越强(7-3)．图7-3表示A，B两种土壤其钾的容量与强度之间动态变化的关系。随土壤溶液中K+浓度的增加，土壤A和B中钾的容量也随着增加，但是，土壤A增加的速度比土壤B快。当植物分别从两种土壤取走等量的钾后，土壤钾的容量就有所减少(△Q)，同时，相应地两种土壤钾的强度也随之减少(△QA和△QB)．图中△QB明显大于△QA，这就表明土壤A保持溶液中K+浓度的能力强于土壤B，即土壤A的缓冲力大于土壤B。
在植物生长期间，由于根系对K+吸收导致根表K+的浓度下降，而下降的程度取决于土壤的缓冲容量。土壤钾的缓冲容量大，就意味着土壤溶液中K+的补充快，浓度下降减缓。相反，K+的缓冲容量小的土壤，在作物生长期间，随着根的吸收，根表K+的浓度会下降得很快。从理论上讲，为了满足植物适宜的生长，需要使土壤溶液中的养分浓度维持在一定的水平上。这个浓度可称为临界浓度。当土壤溶液中养分浓度低于临界值时，作物生长量减少。可以想象由于不同植物对土壤养分浓度的要求不同，因此临界浓度也有差异。以钾为例，土壤溶液中钾的临界水平与其缓冲容量有关，缓冲容量越小，其临界浓度就越高。
缓冲力概念也可用来说明土壤磷的有效性。一般来讲，吸附态磷与溶液中磷的浓度之比可代表土壤磷的缓冲容量，它对植物的磷供应有很大的影响。在缓冲容量小的土壤上，只有保持土壤溶液中较高的磷浓度，植物根才能得到适量的磷。反之，在磷缓冲容量大的土壤上，即使土壤溶液中磷浓度较低，植物也有可能从土壤中获得适量的磷。
总之，应用强度／容量关系描述土壤养分的有效性，可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。但由于土壤中养分存在状态与转化过程的多样性与复杂性，很多过程还不能定量测定。目前仅限于借助化学动力学方法测定土壤溶液与固相吸附态养分之间的动态关系，以描述土壤的有效养分，因此在实际应用中是很有限的。
第二节 土壤养分的空间有效性
7.2.1 养分的位置与有效性
土壤中化学有效养分能否为植物根系所吸收，与其所处的空间位置密切有关。有效态养分只有到达根系表面才能为植物所吸收，成为实际的有效养分。然而对于整个土体来说，植物根系的分布仅仅占据了其中极少的空间，平均根系土壤容积百分数大约为3%。如果仅以根系与土壤直接接触的这部分养分作为植物有效养分，是远远不能满足植物对养分的需求的，而实际上土壤中相当部分的化学态有效养分可以通过不同的途径与方式迁移到达根表，而成为植物的有效性养分(图7-4)。由此可见，养分的迁移对于提高土壤养分的空间有效性是极其重要的。
7.2.2 养分向根表的迁移
土壤中养分到达根表有两个途径：一是根对土壤养分的主动截获。截获(inter-ception )是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不通过运输。截获所得的养分实际是根系所占据的土壤容积中的养分，主要决定于根系容积(或根表面积)大小和土壤中有效养分的浓度。二是在植物生长与代谢活动(如蒸腾、吸收等)影响下，土体养分向根表的迁移。迁移有两种方式：即质流与扩散。
7.2.2.1 质流 (mass flow)
植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与原土体之间出现明显的水势差，此种压力差异导致土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移，称为质流(图7-5)。在植物生育期内由于蒸腾量比较大，因此，通过质流方式运输到根表的养分数量也比较多。养分通过质流方式迁移的距离比扩散迁移的距离长。某种养分通过质流到达根部的数量，取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。就植物蒸腾率而言，不同植物种类间由于叶面积和气孔数不同，蒸腾率有明显差异；同一种植物不同生育期的蒸腾率也有所不同。质流的速率常随植物生长量的增加而提高。此外，空气相对湿度和光强等因素也可以间接地影响质流作用。作物通过质流获取的养分可由下式计算：
7.2.2.2 扩散(diffusion)
当根系通过截获和质流作用所获得养分不能满足植物需求时，随着根系不断地吸收，根际有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直的方向上出现养分浓度的梯度差，从而引起土体养分顺浓度梯度向根表迁移，这种养分的迁移方式叫养分的扩散作用。一般来讲，只要出现养分的浓度梯度，就会发生养分从高浓度区向低浓度区的扩散作用。这种迁移一般具有速度慢距离短的特点。不同营养元素之间扩散所达到的距离并不一致，彼此间常有明显差异，一般是在0.1～15 mm范围之间。
土壤中养分的扩散过程比较复杂。养分扩散速率主要取决于扩散系数，表7-2是不同介质中3种离子养分的扩散系数。表中数据说明，养分的扩散系数与离子的特性(包括半径大小、电荷数目等)和介质的性状均有密切关系。即使是同一种养分元素，它在土壤中的扩散系数远远小于水溶液中的数值；不同养分之间差异也很大，例如，H2PO4-的扩散系数最小，K+居中，NO3-最大。
7.2.2.3 不同迁移方式对植物养分吸收的贡献
在植物养分吸收量中，通过根系截获的数量很少，尤其是大量营养元素更是如此。因而，在大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。1967年Drew和Nye证实，在黑麦草吸钾总量中，大约有6%是来自根系的截获，其他94%则是通过质流和扩散方式获得的。又如在玉米的养分需求量以及截获、质流和扩散供应矿质养分的供应中，不同迁移方式的相对贡献也是不相同的。
对于各种营养元素来说，不同供应方式的贡献各不相同。钙、镁和氮(NO3-)主要靠质流供应养分。不同元素在相同蒸腾条件下，质流的供应量取决于养分在土壤溶液中的浓度，即土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大，相反，浓度低的元素，质流供应则低。特别应该指出的是钙，它的情况比较特殊。由于土壤溶液中钙的浓度高，根系通过截获和质流就可以满足植物对钙的需求，尤其在石灰性土壤上。如果植物蒸腾作用强烈，其根表面会出现由于钙的富集而产生的碳酸钙淀积，并因此对磷、铁和锌等营养元素产生复合效应，降低这些营养元素的有效性。这在生产实际中是值得注意的。
对于在土壤溶液中浓度比较低的离子养分，如H2P04 -, K+ , NH4+等，扩散方式是它们向根表迁移的主要方式。不同营养元素对扩散的依赖程度取决于它在土壤溶液中的浓度和离子的扩散系数，两者之间基本上呈负相关。
土壤中养分迁移的方式，在一定程度上取决土壤溶液中各种养分的浓度。它通常指原状土壤饱和水溶液的离子浓度，以单位容积中的养分量表示，有关土壤中主要养分的浓度列入表7-4。在不同种类养分中，磷在土壤溶液中的浓度最低。这就决定了植物吸收的磷主要靠扩散方式供应。钙、镁、硫等元素在土壤溶液中的浓度明显较高，它们靠质流作用基本可以满足植物需要。因而从理论上讲，这些营养元素的扩散作用是很弱的。当然，实际生产中的条件复杂，也可能出现不同情况。
7.2.3 影响养分移动的因素
养分向根表的迁移受根系吸收与土壤供应两方面的影响，而增加养分的移动性就应从这两方面来考虑。
7.2.3.1 土壤湿度
水分是土粒养分移动的基质，它对养分移动性的影响是十分明显的。增加土壤的湿度，可使土粒表面的水膜加厚，一方面这能增加根表与土粒间的接触吸收；另一方面又可减少养分扩散的曲径，从而提高养分扩散速率(表7-5)。
资料表明，土壤不同含水量对K+扩散率是有影响的。当土壤含水量从4%提高到30%时，K+的扩散率从40提高到95，净增加了一倍多。当土壤处于干旱条件时，即使土壤含钾量相同，但钾的迁移速率降低。在实际生产中，通过降雨和灌溉增加土壤水分，可提高养分的移动性，即增加了养分的空间有效性。
此外，土壤质地、结构等特性也都对养分的移动性产生有一定的影响。
7.2.3.2 施肥
施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，从而直接增加质流和截获的供应量。由于施肥加大了土体与根表间的养分浓度差，增强养分向根表的扩散势，因而增加扩散迁移量。尤其对于土壤中移动性很小的磷、钾等养分，通过施肥可明显增加它们向根表的迁移。图7-6表明，施钾肥增加了土壤交换性钾与可溶性钾的数量，使钾的扩散系数(D)提高4倍多，扩散距离也由5 mm增加至10 mm，因而土壤钾的移动性和有效性明显得到了提高。
7.2.3.3 养分的吸附与固定
由于土壤中存在着对养分的吸附和固定作用，从而使磷、钾、锌、锰、铁等营养元素的移动性变小。为了减少养分的吸附与固定，增加养分的移动性，可以向土壤直接供应有机螯合态肥料，或者施用有机肥料，增加土壤中的活性腐植酸和小分子有机化合物(如有机酸等)，以减少养分的固定与吸附，增加养分的溶解度与移动性。表7-6说明供应有机态磷后，由于土壤中磷的移动性增加，因此燕麦的吸磷量有显著的提高。
第三节 根系生长特性与根际养分的有效性
7.3.1 根系生长特性与环境因素的影响
植物主要通过根系从土壤或介质中获得养分，因此，养分的有效性不仅取决于土壤的因素，同时也取决于植物根系的生长状况，例如根系的分布深度、总根长、体积与总表面积，根毛的密度与长度，根表还原力等性状，都会影响根对土壤养分的获取或养分向根表的迁移，因而它们对土壤养分的生物有效性有重要的作用。然而，植物根系的特性又明显受到遗传控制和环境因素的双重影响。
7.3.1.1 植物根的特性
1、形态结构
植物间的种类差异导致根系的类型不同，它们从土壤中吸收养分的效率也有某些差异。例如，在土壤有效磷含量低的草原上，为了选择吸磷效率高的牧草，对双子叶的三叶草和单子叶的黑麦草进行了比较，发现三叶草获得最高产量所需要的土壤有效磷含量是黑麦草的10倍。主要原因是两种牧草根系在吸磷能力上有明显的差异，表现在它们之间的根长、根吸收表面积和根系分布深度等性状有所不同。
单子叶植物的根属须根系，主根不够发达，在茎基和茎节等处长出许多不定根，并大量形成粗细差不多的各级侧根。所以，须根系是粗细比较均匀的体系，根长与表面积也都比较大。相反，双子叶植物的根属直根系(又称主根系)，其主要支、干根都可进行次生生长，并形成粗细悬殊较大的不均匀的结构体系，在根长与总吸收表面积上都比须根系小。
由于植物根系形态的不同，施用磷肥后的生长效应就有差异。表7-7说明相同施磷水平下，以侧根细而长、根毛多而长的植物吸磷量多，生长效应好。
2、根毛
大多数农作物都是有根毛的。只有洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛很少而短。植物根毛的寿命很短，一般只有几天至几周。根毛的长度为0.1～1.5mm，直径为5～25μm,每平方厘米根表面上生长的根毛数在5X107～5X108之间，由于根毛形态既纤细又繁多，根毛的出现使根系的外表面积增加到原来的2-10倍。因此，根毛在增强植物养分与水分吸收方面的作用是很突出的，尤其是对那些在土壤中浓度低、移动性小、靠扩散作用向根表供应的营养元素(如磷、钾、锌等)，根毛的作用更显重要。由于根毛的存在缩短了养分迁移到根表的距离，并可增加总吸收表面积。因而植物对养分的吸收速率明显提高，图7-7说明了植物根毛体积对吸钾速率的影响。图中的5种作物之间，由于每厘米根上所生根毛体积差异很大，例如油菜是玉米的3倍，因此在吸钾速率上，油菜比玉米高3倍多。
许多研究表明，有根毛的植物比无根毛的植物吸磷量显著增加。细而长的根毛为土壤磷提供了较大的扩散表面，大大提高了植物对磷的吸收速率。表7-8所列6种作物根毛的性状中，根毛长度与根毛比表面积系数对植物利用磷的影响最大。按照不同作物对土壤养分的吸收效率，作物可分为3类：第1类，蓟菜和番茄为高效型；第2类，小麦和莴苣为中效型；第3类，胡萝卜和洋葱为低效型。
根毛的另一作用是加强共质体的养分运输。据研究发现，在根毛周围的皮层细胞或细胞壁中，胞间连丝分布的密度明显大于其他部位的细胞，这就表明根毛能增强植物根部营养物质在细胞间的短距离运输。
3、根系分布深度与底层土壤养分的生物有效性
根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。通常农作物的根深是50～100 cm。但是，植物种类的差异与环境因素对根系分布深度有很大的影响。多年生植物较一年生植物的根深。一年生植物通常在开花期根即停止生长，由于时间不长，大部分根都集中于0～30cm的土层中，表土层以下根的密度随土层深度增加而减少。即使土壤条件适宜，一年生植物的根系也很少超过2m；多年生植物的根系可达2m以上，多年生牧草根系甚至可达3m以上。不过，根总体积的2/3仍然分布于表层0～30 cm的土壤中。
植物根系的分布深度说明植物不仅从表土而且也可从底土中吸收养分。表7-9说明春小麦不同生育期从不同土层中吸收磷的相对百分率是有差异的。春小麦孕穗期从表层土中吸收的磷占83.3%，其余17%的磷是从30 cm以下的底层土中吸收的。开花期从底层土中吸收的磷增加到40%，灌浆期大约33%的磷来自于底层土。这表明底层土对植物吸收养分有一定的贡献。
4、 根系密度与养分空间有效性
根系密度是指单位土壤体积中的根的总长度。它表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。根系密度大，说明供应养分的有效空间就大。表7-10表明在不同土层中，根系密度与土体中供应养分的相对体积之间的关系。
在根系密度相同条件下，土体供应钾和磷的有效体积有较大的差异，主要原因是钾在土壤中的移动性大于磷。在一定的根的密度范围内，根系密度与养分吸收速率呈正比。然而，当根达到一定密度后，由于植物之间存在着养分的竞争吸
收，吸收速率就不会再增加。
7.3.1.2 影响根系生长的环境因素
1、 土壤物理因素
增加土壤容重意味着紧实度变大，大孔隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。当容重达1. 3～1. 4 g·cm-3干土时，主根伸长受到阻碍从而激发侧根的发展。由于侧根较细，可能形成一个密集的表层根系(图7-8)，根形态的这种改变并不一定降低总根表面积，而有可能影响养分的吸收。尤其是对于根密集层，养分和水分不太充足的情况下影响大。因此，紧实土壤上生长的植株对干旱更为敏感，而且需要表层土壤含有更多的可溶性养分，才能保证植物良好的生长。紧实土壤对根扩展的抑制作用，不仅仅是增加了根的阻力，还与水分产生互作效应。例如，在湿土上由于通气减少，植物毒素积累，而影响根的扩展并导致植物生长量下降。
根的生长还受温度的影响，土壤温度过低或过高都可能抑制根系的生长。不同植物种类所需的最适温度也不相同。相对而言，根生长的最适温度一般低于地上部生长的最适温度。通常的范围在20-25℃，最低温度的范围介于8～15℃。高温对根生长是不利的，主要是蛋白质变性，根迅速老化，根分生组织得不到碳水化合物的充足供应。当土温过低时，根的生长受到抑制，直接影响到植物对有效养分(如磷)的吸收，低温还降低了土壤养分的供应，使地上部生长减慢。因此，土温低时，一方面需要保持单位土体内有更高浓度的有效养分，才能使地上部得到与土温高时同样数量的养分，以维持正常生长；另一方面，土温低时根向地上部输送的根源激素(如CYT)大为降低。例如，葡萄幼苗根系在12'C时木质部液滴中CYT的浓度比20'C时降低约1.5倍，这也影响了地上部的生长。图7-9说明不同土温对马铃薯幼苗根与地上部生长的影响。
2、 土壤养分状况
增加养分供应通常能促进根系的生长，也可以改变根的形态。一般来讲，根系有趋肥性，喜欢生长在养分浓度较高的地方，尤其是氮对根的影响最为明显。在氮素浓度较高的区域，生根密度可以成倍地增加。因此，应把肥料施到一定的深度，促进根系下扎和对下层土壤水分和养分的吸收。特别是在干旱条件下，当表层土壤水分少，而底土层有较充足的有效水时，深施肥料可以促进植物生长并可能获得高产。
当土温较低作物处于幼苗生长时期，在根区土层中，施用磷肥或结合施用氮磷肥，是促进根系发育、改善作物生长的有效措施。试验表明，在局部根区提高养分浓度对根系形态也有明显的影响，其中以供应硝酸盐最为突出，如图7-10所示。
当养分处于不同程度的过剩或缺乏时，根系的生长也有不同的变化。例如，土壤中氮和钾处于较缺或缺乏时，通常会加速作物主根的伸展而延缓侧根的形成。养分状况使根系伸展产生变化的程度受温度的影响。例如，温度升高加重了因土壤氮素浓度过高而对根系生长的抑制。
矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大的影响，各种养分中以氮、磷的作用最显著。土壤磷对根毛形成有明显的影响，当磷的浓度大于100μmol·L-1时，油菜、菠菜和番茄几乎没有根毛，而当磷浓度小于10μmol·L-1时，这些作物的根毛变得密而长。在磷或氮养分浓度低时，根系的主侧根增长和根毛增密加长，这是扩大吸收表面积的一种适应性机理，这种机理对于根系获取由扩散作用迁移的养分是极为重要的。
3、土壤pH值及钙、铝等阳离子的浓度
根系生长对钙的需要量因作物种类而异，也与环境的pH值和Al3+的浓度有关。在pH值为5. 6时，棉花培养液中有1μmol的Ca2+就可以满足根系最适生长的需要，而当pH值下降到4.5时，培养液中Ca2+浓度必须在50μmol才能满足需要。为了形成最大根量，土壤溶液中钙和阳离子总量的摩尔比，平均为0.15。在酸性土中，当这一比例＜0.15时，根系生长便受到抑制。在酸性土壤中施用石灰可以激发根的生长和增加根毛的长度。由于根系对钙的吸收只能在根尖部分，因此，施用石灰，不能只限于表层，而应有一定的深度。
在酸性土壤上重金属元素及其有机配合物对根系也有抑制作用，不同元素的毒害程度顺序如下Cu>Ni>Cd>Zn>A1>Fe。棉花对重金属元素的毒害比较敏感，在土壤酸性、Al3+／Ca2+的摩尔比大于0.02时，根的生长就受到严重抑制。这时施用钙肥或石灰，可以促进根系的生长与发育。在盐渍土上，钙／阳离子总量比对根系的生长也很重要。pH值升高也直接抑制根系的生长，原因之一是在高pH值条件下，铵的毒害作用。因此，在石灰性土壤上，多施或集中施用尿素很容易出现根系生长受抑制的现象。
4、有机物
可溶性有机物可能以各种方式影响根的生长。低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长。较高浓度的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可以抑制根的生长。当在通气不良或淹水土壤中，施入的秸秆、绿肥等有机物分解时，常常会累积上述物质，尤其是那些含有大量木质素的有机物(如成熟的秸秆)在分解过程中，产生的对羟基苯丙烯酸和对羟基苯甲酸等酚类植物毒素，当浓度达到1～10 mg·L-1时，就会严重抑制黑麦和小麦等敏感作物根系的伸长。对于一些耐性作物，只有当浓度达到100 mg·L-1时，根系才严重受抑。相反，低浓度的酚类物质，可以增进侧根的原初形成，但严重抑制根的进一步扩展。其原因可能是IAA氧化酶活性受到激发或抑制。
在淹水条件下，乙酸和其他挥发性短链脂肪酸积累到一定浓度时，对于根系的生长不利并抑制地上部的生长。它们的毒性随着脂肪酸链的长度而加大，也随根系生长介质的pH值降低而增加。这是由于低pH值与未解离酸类能高速渗入根细胞的原生质膜。秸秆等有机物的分解产物对根的抑制作用，不仅取决于酚类和挥发性脂肪酸的浓度，还决定于根系生长介质的酸度。
在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通气不良的土壤上，由于根系和微生物活动可能会在根际微区累积大量的乙烯。虽然低浓度乙烯可以激发根的生长和侧根的发育，但高浓度乙烯却抑制大多数植物的根系扩展。例如，人们发现葡萄园中土壤紧实且乙烯浓度较高时，植株便会出现失绿。
7.3.2 根际养分的概念及理化、生物学特点
根际是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。根际的范围很小，一般指离根轴表面数毫米之内。植物对根际的影响不仅存在于根系表面到土体土壤的径向方向上，而且也存在于根基部到根尖的纵向方向上。其范围因植物种类和土壤性质不同而有差异。根际的许多化学条件和生物化学过程不同于土体土壤。其中最明显的就是根际pH值、氧化还原电位和微生物活性的变化等。由于根系分泌物的作用，根际微生物群落的种类与数量也有所不同。这些变化对根际微域内营养物质的转化，土壤养分的有效性以及作物生长发育和抗逆性等都有明显的影响。
7.3.2.1 根际养分
根系吸收养分要求根际养分既有一定的供应强度又能持续供应。根际土壤溶液中养分浓度的分布与土体土壤有明显的差异。它主要受控于根吸收速率与养分迁移速率的综合影响。与此同时，根际养分的供应强度又直接影响植物的营养状况。
1、 根际养分浓度
由土体到根际，土壤溶液中养分浓度的分布是不均匀的。由于植物的吸收速率和养分在土壤中的迁移速率不同，根际养分浓度的分布与土体比较会出现累积、亏缺或持平3种不同的状况(图7-12)。
（1）. 养分累积 当土壤溶液养分浓度高，植物蒸腾量大，养分供应方式以质流为主时，根对水分的吸收速率高于养分的吸收速率，这时根际的养分浓度高于土体的养分浓度，根际出现养分累积区(图7-12①)。根际养分累积的现象在现实中是常见的。例如，在石灰性土壤中，碳酸钙含量很高，当植物蒸腾量大，质流作用强而吸收作用弱时，植物根系出现碳酸钙的累积与沉淀。又如在盐渍土壤中可溶性盐的浓度高，蒸腾强度大时，质流作用使根际出现相应的盐分累积区。
从体到根表存在着氯和钠的浓度梯度。植物蒸腾率增加，梯度变陡，根表电导率增加，植物萎蔫点提高，土壤水分的有效性降低。这在盐渍土是一个十分突出的问题。
（2）. 养分亏缺 在土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏缺区。养分亏缺区的出现，一方面导致土体养分向根表的扩散作用，另一方面能促使根际微域中各种形态养分(包括交换态、吸附态、缓效态)的释放。
（3） 养分持平 在一定的条件下，当水分的蒸腾速率和养分的吸收速率相等时，根际不会出现浓度梯度，根际与土体之间养分浓度均匀，出现平稳状态，但是这种情况很少出现。
2、 影响根际养分浓度的因素
（1）. 营养元素种类 不同营养元素在土壤溶液中的浓度差异很大，如,Ca2+、N03- , S042- , Mg2+等养分在土壤溶液中含量较高，在根际一般有累积；相反，H2P04- , NH4+ , K+和一些微量养元素Fe2+, Mn2+ , Zn2+等养分在土壤溶液中的浓度低，由于植物吸收，根际则出现亏缺。养分在根际亏缺的强度、范围与该种养分的扩散系数、迁移速率等参数紧密相关。如图7-13所示，玉米根际NO3-，H2P04-和K+的浓度分布是有差异的，就亏缺范围而言,N03- >K+> H2P04-。比较迁移速率，H2P04-的移动性最小，根际亏缺区也最窄；NO3-一般不被土壤胶粒吸附，移动性最大，其亏缺区比H2 PO4-、K+都大；K+则介于两者之间。
（2） 土壤缓冲性能 根际养分的分布与土壤黏粒含量和缓冲能力有关。黏粒含量少的土壤，对养分的吸附力弱，离子的迁移速率快，养分亏缺范围大(图7-14)；相反，黏粒含量多的土壤，缓冲能力强，对养分吸附强，土壤溶液中养分浓度低，迁移速率小，耗竭区则窄。
（3） 植物营养特性 根系吸收养分能力的强弱能影响根际养分浓度的分布。不同植物之间在根系容积，养分吸收速率，最低吸收浓度，蒸腾强度等方面都有差异。因此，同一养分在不同种类植物的根际，其浓度分布是不同的。例如根际的K+一般呈亏缺状态，但是，棉花蒸腾率大于小麦和箭舌豌豆，因而棉花根际K+的亏缺强度则小于小麦和箭舌豌豆。主要原因是棉花从质流中获得的养分多。可见，植物种类不同会影响根际养分的分布和有效性。还有根毛的形态、密度和长度对移动性弱的养分(如磷)有重要影响。一般是根毛密而长的植物吸磷能力强，例如，玉米根毛平均长度为0. 7 mm，油菜为1. 3 mm，它们根际磷的亏缺区宽度与各自根毛长度相一致，表明油菜根系吸磷空间的有效半径约为玉米的2倍。因而，油菜利用土壤磷的能力相对强于玉米。
禾本科植物与豆科植物相比，不仅根量大而且根毛多，因而在混合种植情况下，禾本科植物对土壤中移动性小的养分竞争能力大于豆科植物。在自然生态条件下，这种竞争的结果有利于禾本科植物的生长。
7.3.2.2 根际pH值
pH值是影响土壤养分有效性的重要因素。植物根系的活动对根际土壤的酸碱性产生显著的影响。因此，根际pH值状况往往会出现升高或降低，与土体土壤相比，其差异有时可高出1个pH值单位。pH值的变化是根际微生态系统中一个最为活跃的因素，从多方面影响着土壤养分的有效性。
1、根际pH值变化的原因
根际pH值变化的原因是十分复杂的。例如，根系呼吸作用和根际微生物的呼吸作用释放的CO2；根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸，根系吸收阴阳离子的不平衡等。其中尤其是根系吸收阴阳离子的比率不同，通过体内生理调节机理向根外释放H+或OH-，从而达到生理性酸碱平衡。这些都是根际土壤pH值变化的主要原因。
2、 影响根际pH值变化的因素
（1）. 氮素形态 由于植物吸收氮素的形态不同，根际pH值会发生不同的变化。施用铵态氮肥时，由于总吸收量中阳离子量大于阴离子量，为了维持体内电荷平衡和满足正常生长对细胞pH值的要求，根系向外释放H+，使根际pH值下降；相反，施用硝态氮肥，根系释放OH-或HC03-，使根际pH值上升。
氮素是植物必需的大量营养元素。植物对氮素的吸收量在阴阳离子总吸收量的比例中起着决定性的作用。不同氮素形态对根际pH值变化的幅度不同,N03--N使根际pH值上升的幅度一般低于NH4+ -N使pH值下降的幅度，而且不同种类植物之间根际pH值上升的程度有明显的差异。这主要与硝酸盐进入体内后的还原位置有关。有些作物吸收硝态氮后，主要在根部进行硝酸还原，在还原过程中H+被消耗，产生OH-，其中少部分OH-参与代谢，大部分排出体外，因此，根际pH值上升的幅度较大；而另一些植物根系所吸收的硝态氮，大部分运输到叶部进行还原。产生的OH-转化成有机酸阴离子，以有机酸的形式进行电荷补偿，达到生理平衡。因此根部释放的OH-就少，根际pH值上升的幅度也就小。
（2）. 共生固氮作用 一些豆科植物在固定空气中的N2时，也会降低根际的pH值。固氮时植物对阳离子／阴离子的吸收比率与施用NH4+-N的情况相似。由于根瘤菌在还原条件下，将N2还原成NH4+ -N为植物吸收，因此根际pH值也降低(图7-15)。
（3）. 养分胁迫 当某些元素的养分缺乏时，有些植物具有调节功能，主动改变根际pH值，以提高该养分的有效性。如双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物在缺铁胁迫时，根系主动分泌还原性物质，根在释放电子的同时也释放质子，使根际环境酸化(图7-16)从而提高了铁的有效性。
某些植物在缺磷时，也具有改变根际pH值的适应性能力，如石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷时，可形成大量的丛生侧根，称为排根(proteiod root)．排根主动向体外分泌大量的柠檬酸，一方面使根际酸化，另一方面柠檬酸与土壤中的钙、铁、铝等螯合，以减少磷的固定作用，从而提高其有效性。
（4）. 植物的遗传特性 不同种类植物在选择吸收、体内酸碱平衡的生理调节等方面均有差异，从而使根际pH值的变化方向与幅度有所不同。禾本科植物根际pH值对不同形态氮肥的反应较敏感，符合一般变化规律。而豆科植物则有所不同。例如，大豆与绿豆等不论吸收NH4+ -N，还是N03--N，根际pH值都下降，荞麦在吸收N03--N时，先是根际pH值上升，到一定程度后又迅速下降，似乎体内有一种自动调节的机制，以便保持最适宜的根际pH值条件，上述现象可能是遗传特性的反映。
（5）. 根际微生物 微生物既可通过呼吸作用释放CO2又可合成并分泌某些有机酸而引起根际pH值的改变。此外，感染VA菌根的三叶草在供应NH4+ -N时，寄主植物的根系与菌丝际微域均会出现pH值下降的现象。
3、 根际pH值的变化与养分的有效性
根际pH值的变化直接影响着微区养分的形态、含量与转化，因而也影响养分有效性。
（1）. 增加磷的活化作用 从不同性质的土壤来看，石灰性土壤上，施用铵态氮肥(在抑制硝化作用的条件下)根际pH值降低，有利于Ca-P的转化和溶解，提高磷的有效性。在酸性土壤上，植物吸收N03--N后，根际pH值升高。一方面可以活化Fe-P和Al-P，提高磷的有效性；另一方面又可以减轻酸对根系的毒害，有利于根系的生长与养分的吸收。
从植物种类看，对豆科植物供应铵态或硝态氮肥，根际pH值将有不同程度的降低。石灰性土壤上豆科植物根际的酸化，增加了对土壤与肥料中难溶性磷的溶解。因而安排豆科植物和禾谷类植物间作或套种，不仅增加土壤耕层的氮素，也可提高土壤中磷和铁、锌等微量元素的有效性。
（2）. 增加微量元素的吸收 根际pH值的变化也影响到各种微量元素的有效性与植物对它们的吸收。在供应NH4+ -N时，由于根际pH值下降，提高了铁、锰、锌、铜的有效性。相应地小麦对这些元素的吸收与含量有所增加。反之，供应N03--N时,pH值上升，不利于上述元素的吸收。
（3）. 其他元素 根际pH值的降低，可增加有益元素硅的溶解，使硅的有效性增加，间接地提高了根系对病害的抵抗能力。例如，施用铵态氮肥或含氯肥料可以有效地降低小麦全蚀病的发病率，这是根际pH值变化的间接效应。
7.3.2.3 根际氧化还原电位
氧化还原电位的改变影响土壤中有机与无机物质反应的方向与速率，进而改变土壤中多种养分元素(如铁、锰、锌、磷等)的有效性。
根际微区的另一特点是有机物(尤其是可溶性有机物丰富)、酶和微生物。因而生物活性很强。这使得根际的氧化还原状况不同于土体。对于旱作土壤来说，根际的Eh值都低于土体，一般可降低50～100 mV。根际Eh的变化因植物而异。小麦、玉米等禾谷类植物根际Eh植下降的幅度大，豆科植物根际Eh值变化不明显，而荞麦根际Eh则有升高的趋势。又如水稻生长于渍水条件下，总的情况是处于还原状况，但由于水稻根系具有输氧的特性，体内存在着由叶片向根部的输氧组织，并有部分氧排出根外，使根际的氧化还原电位高于土体(图7-17)。因而可使水稻根际还原性的有毒物质减少(Fe2+，Mn2+，，H2S等)，在水稻旺盛生长时，根系氧化力强，根际Eh增高，Fe2+氧化成Fe3+，淀积于水稻根表呈现褐色；而当根系氧化力降低后，根际Eh下降，Fe2+和H2S的浓度增高，对根造成毒害，根表出现黑褐色。
植物养分胁迫对根际Eh也有影响，在缺乏氮、磷、钾养分时，根际Eh下降，尤其是钾供应不足时，影响更为显著。
总之，根际的氧化还原状况对土壤养分的有效性影响十分明显。根际Eh的改变，影响到氮素的反硝化和变价金属(包括养分元素和某些有害元素)的溶解度和有效性(或毒性)。豆科植物根际的氧化还原状况还直接影响其共生固氮作用。
7.3.2.4 根分泌物
植物在生长过程中，根系除释放质子和其他无机离子以外，还可不断地向土壤中释放大量的有机化合物。以根系脱落物或分泌物的形式进入根际微区的有机物一般占总同化碳量的5%-25%。通常所谓的“根分泌物”就是指植物生长过程中，根向生长基质中释放的有机物质的总称。根系分泌物不仅数量可观，而且作用很大。它是保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际物质循环的重要组分。近年来有关根系特定分泌物的研究已成为本学科的热点之一。由于根系分泌物极大地改变了根-土界面物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养分的生物有效性有着重要的影响。
1、根分泌物的组成
一般包括以下4类物质：
渗出物：是由根细胞被动扩散出的一类低分子化合物。
分泌物：是在根代谢过程中细胞主动释放的，包括低分子量或高分子量的合物。
黏胶质：是根冠细胞、表皮细胞和根毛分泌的胶状物。
分解物与脱落物：包括脱落的根冠细胞、根毛与细胞碎片。
从化学组成看，根系分泌物有2部分：一是分子量大的化合物，主要有多糖、糠醛酸和蛋白质等，二是分子量小、易扩散的化合物，主要有氨基酸、寡糖和有机酸等。据报道，根系分泌物中糖类化合物占可溶性组分的65%，各种有机酸占可溶性组分的33%，其他2%的可溶性成分为氨基酸、脂肪酸、维生素、植物激素和酶以及微生物刺激剂或抑制剂等。
2、 影响根系分泌的因素
根系分泌作用是植物代谢的一部分，它受植物自身因素和各种环境的影响。
（1） 养分胁迫 植物的营养状况直接影响根系分泌物的组成与含量。一般来讲磷、钾、铁、锌、铜、锰等营养元素缺乏时，一方面植物体内某些代谢过程受阻，低分子有机化合物积累，根分泌物增多；另一方面受细胞膜透性的影响也增加了有机物向外溢泌。
（2）. 根际微生物 根际微生物的作用有两方面，一是刺激根系分泌更多的有机物，另一方面是参与利用根际分解的有机物，使水溶性有机物的实际浓度下降，起到竞争根际有机碳的作用。
（3）. 植物种类 植物种类间的根分泌物是不同的。豆科植物的根分泌物中以可溶性含氮化合物为主，而禾本科植物中则以碳水化合物为主。小麦、大麦和水稻等作物的根分泌物中可分离出7-8种不同的有机酸。而莴苣根分泌物中，分离不出任何有机酸。至于一些特定基因型植物有规律地释放某种专一性分泌物的性状，已经成为研究的热点。
7.3.3 根分泌物与养分的有效性
根分泌物通过直接或间接的方式影响土壤养分的有效性。根分泌物对根际土壤理化性质有明显的影响。
1. 增加土粒与根系的接触程度 土壤与根表的接触程度对养分向根表迁移有直接的影响。根系溢泌的黏胶物质包裹根表面后，加强了与不规则土粒表面的联结，从而促进了根表面-黏胶-土壤胶粒之间的水分和离子交换。分泌物通过填充土壤空隙，降低了养分迁移过程的曲折度，减少了迁移阻力，有利于植物根系对土壤养分的吸收。在土壤中高价离子过多的情况下(如酸性土的铝毒胁迫)，根分泌的黏胶层具有保护根尖免遭毒害的重要作用。此外，由于黏胶物质的持水能力较强，可以保证在轻度干旱条件下，根-土间的接触不因脱水而割断。
2. 对难溶性养分的活化作用
(1) 还原作用。土壤中存在着许多变价金属元素如铁、锰、铜等。在通气良好的土壤中，这些元素主要以高价氧化态存在，溶解度较低，植物难以吸收利用。而根的分泌物，含有许多还原性物质，通过还原作用，可提高这些元素的有效性。根分泌的有机酸如柠檬酸、苹果酸等，可将土壤中的高价锰还原为根系可以吸收利用的二价锰。此外，在铁胁迫时，双子叶植物和非禾本科单子叶植物可分泌有机酸和酚类化合物等还原性物质，可使根际、根表和根自由空间的氧化态铁还原，从而易于植物的吸收和利用。
(2) 螯溶作用。植物分泌的大量有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际各种金属元素(铁、锌、铜、锰等)形成鳌合物。这一方面能直接增加这些微量元素的有效性；另一方面可以活化为金属氧化物所固持的营养元素(如磷，钼等)，提高根际养分的有效性。
如热带作物木豆的根系在磷胁迫时，主动分泌出一种番石榴酸(有机酸)，它对铁、铝磷酸盐有很强的鳌合能力，从而明显地促进了木豆对土壤磷的吸收。更有趣的是，缺磷的白羽扇豆根系形成异常的排根。在排根段分泌大量的柠檬酸，数量高达植株总干重的0.3%。这些柠檬酸不仅有利于根际酸化，而且可以与土壤中Fe 3+、A13+ , PO43-等离子结合形成柠檬酸盐多聚体［Fe (Al) /O/OH/P04-〕，并迁移到根表，供植物吸收。在石灰性旱地土壤上，铁、锌元素的化学溶解度极低，根系分泌中的有机酸、氨基酸和酚类化合物通过鳌合与还原作用可提高它们的溶解度，增加其有效性。近年来最引人注目的麦根酸类物质就是禾谷类植物根系在铁胁迫条件下分泌出的专一性分泌物，结构如图所示。麦根酸属于非蛋白的氨基酸，由于其生理功能与微生物分泌的铁载体相似，故又称为植物铁载体(phytodiderophore )。在石灰性土壤上植物铁载体具有鳌溶无定形氢氧化铁和磷酸铁的能力，使它们变成植物可以吸收的形态。植物铁载体对土壤中锌、锰和铜等元素也有较强的活化能力。
3. 增加土壤团聚体结构的稳定性，改善根际养分的缓冲性能。
此外，植物根表的酸性磷酸酶既可以活化根际有机态磷，促进有机态磷被有效吸收，又可以解吸土粒所吸附的一些无机态磷，提高无机态磷的有效性。
7.3.4 根际微生物
“根际”一词的原初定义就是由于微生物在根际分布的特殊性而划分的。由于根系向根际土壤中释放大量的有机物，大大促进了微生物的活动，使其数量远高于非根际，约为非根际土壤的10～100倍。这些微生物与根系所组成的特殊生态体系是根际微生态系统中的重要组成部分，对根际土壤养分的有效性及其养分循环起着重要作用。根际微生物对土壤养分有效性的影响是多方面的，也是比较复杂的。
7.3.4.1 改变根系形态，增加养分吸收面积
许多根际微生物并不仅仅附着或寄生在寄主植物的根系上，还可以分泌特定的物质改变根的形态和结构，进而影响植物根系对养分的吸收。例如，固氮螺菌能使总根长度增加一倍，侧根分枝数和根毛密度都有所增加，无疑可以促进养分的吸收。
7.3.4.2 活化与竞争根际养分
由于根际微生物的数量远比非根际多，其数量随根表距离增加而减少。图7-19表示根际范围的非共生菌的数量分布状况。数目可观的微生物一方面通过分泌有机酸、酶、氨基酸(如铁载体)等活化根际土壤中难溶性无机态或有机态养分，提高其有效性。例如，根际磷细菌、钾细菌分泌酸性物质对土壤难溶性磷、钾的溶解就是证明。另一方面高密度的微生物又要利用根际的养分，与植物竞争有效养分，并可导致养分的耗竭与亏缺。有关根际碳、氮竞争效应的研究，已经日趋受到关注。
7.3.4.3 改变氧化还原条件
根际大量微生物的活动对氧的消耗导致根际氧分压降低。据测定，根际细菌的数目与O2的含量呈反比。根际反硝化细菌数量高于土体，微生物与根系对O2的竞争会增加根际N03 --N的反硝化损失，从而降低了氮素的有效性。在淹水土壤上，微生物与根系对O2的竞争使水稻根系氧化力降低，导致还原性铁、锰的奢侈吸收，尤其在磷、钾、钙胁迫条件下，根际分泌物增多，细菌数目增加，使含O2量下降，Fe2+过多，而导致水稻中毒。
7.3.4.4 菌根与土襄养分有效性
菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体，分布很广。菌根可分为外生菌根与内生菌根两大类。
外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区灌木。外生菌根菌的菌丝穿入根外皮层细胞间隙(或自由空间)形成真菌菌丝网，相互缠绕覆盖，在根外成为鞘状菌根。其菌丝伸向鞘外穿透土壤，菌根呈现短而多的分枝。
内生菌根真菌生长在皮层细胞内与细胞间隙中，菌丝可延伸到土壤吓内生困根有几类，对农作物来说，最广泛存在的是泡囊一丛枝菌根(visculal-arbuscular myccorhizae) ，简称VA菌根，如图7-20所示。在自然条件下,80％以上的植物种都可形成VA菌根。只有十字花科和黎科等少数几种植物不感染VA真菌。
菌根与植物营养的关系日益引人注目，近年来的研究表明，菌根的形成能显著增加寄主植物对矿质养分和水分的吸收。外生菌根可以提高树苗对土壤中K+和NH4+的吸收；VA菌根可以增加土壤中一些移动性差的营养元素如磷、锌、铜等养分的吸收。菌根在促进植物对土壤磷的吸收和改善植物的磷营养方面具有突出的效果已被证实。特别是在含磷量低的土壤上，作物形成菌根以后，能明显增加吸磷量，并可提高植物对锌和铜的吸收与含量。从而提高产量和改善品质。
在干旱条件下，菌根的作用能缓解植物水分胁迫，增强植物的抗旱性。而且菌根对一些重金属如镉、镍等存有较强的结合能力，尤其是外生菌根的菌丝壳对寄主植物忍耐重金属和抗污染方面有重要的意义。近年来将菌根技术应用于污染土壤的生物修复方面，已经日趋发展。
7.3.5 根际养分研究的重要意义
在植物营养和土壤科学研究中，根际营养是70年代发展起来的新兴领域。根际养分的研究不仅有益于探索土壤营养植物的机理和土壤肥力的本质，而且对于促进植物吸收养分、增强难溶性养分的利用，提高肥料利用率和科学施肥有重要意义。
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