稻飞虱的抗药性现关、机理及抗性治理

稻飞虱的抗药性现状、机理及抗性治理

文吉辉，黄志农

（湖南省植物保护研究所，湖南长沙，410125）

稻飞虱（褐飞虱、白背飞虱和灰飞虱）一直是湖南水稻的主要害虫之一，其中以褐飞虱发生量最大，危害最重，暴发年未防治或防治不力的田块可造成颗粒无收，因此，对水稻生产构成极大威胁，广大农户都很重视，对其进行重点防治。因长期以来稻飞虱以化学防治为主，大量及不合理的使用化学农药，给稻飞虱造成了很大的杀虫剂抗性选择压力，致使我省各地区稻飞虱对常用杀虫剂已产生了不同程度的抗药性。

什么是害虫的抗药性呢？根据优胜劣汰的原则，一部分个体对药剂敏感，抵抗不住药剂的毒杀作用而被杀死，但另一部分个体对药剂具有一定的忍受能力，而没能杀死。因此，抗药性就是指某些害虫的部分群体因药剂的单一、连续、大量使用，形成了对该药剂常规剂量的忍受能力，但这个剂量对同种害虫正常种群的大多数还是有效的。害虫的抗药性已成为当前药剂防治中的一个严重问题。

1 防治稻飞虱的主要药剂

目前湖南省防治稻飞虱的药剂主要有吡虫啉、吡蚜酮、烯啶虫胺、噻虫嗪、噻嗪酮等。吡虫啉是烟碱类内吸性杀虫剂，具有触杀、胃毒和内吸等多重作用，其内吸作用的靶标是烟酸乙酰胆碱酯酶，干扰害虫运动神经系统使化学信号传递失灵。在我国的商品名称很多，如大功臣、一遍净、蚜虱净、扑虱蚜、康福多等。吡蚜酮属于吡啶类或三嗪酮类杀虫剂，对害虫具有触杀作用和内吸活性。烯啶虫胺主要作用于昆虫神经，与其它的新烟碱类化合物相似。噻虫嗪的中文通用名为阿克泰，是一种全新结构的第二代烟碱类高效低毒杀虫剂，对害虫具有胃毒、触杀及内吸活性，其作用机理与吡虫啉相似，可选择性抑制昆虫中枢神经系统烟酸乙酰胆碱酯酶受体，进而阻断昆虫中枢神经系统的正常传导，造成害虫出现麻痹直至死亡。噻嗪酮又名扑虱灵，是一种杂环类昆虫几丁质合成抑制剂，破坏昆虫的新生表皮形成，干扰昆虫的正常生长发育，引起害虫死亡，具渗透性，不杀成虫，但可抑制雌虫产卵并阻碍卵孵化，而对稻飞虱若虫的杀伤力极高。

2 稻飞虱的抗药性现状

2.1 褐飞虱的抗药性现状

唐建锋等（2008）报道贵州省褐飞虱对扑虱灵产生了中等水平抗性。我国褐飞虱对吡虫啉有极高水平抗性（168.1～561.5倍），对噻嗪酮为低到中等水平抗性（4.2～33.1倍），对烯啶虫胺与毒死蜱为低水平抗性。王玲等（2012）报道湖北荆州地区褐飞虱田间种群对吡虫啉的抗性倍数为57.22～177.00，达到高水平至极高水平抗性；对噻嗪酮的抗性倍数为5.70～16.81，为低水平至中等水平抗性。徐锰铃等（2008）报道，他们分别对湖南洪江、湘阴、安仁、永州、平江和长沙等6个市县的褐飞虱种群进行了抗药性监测，监测结果：异丙威的抗性为4.5～15倍，属低到中等水平抗性；混灭威的抗性为3.2～9.6倍，属低水平抗性；敌敌畏的抗性为4.8～15.6倍，属低到中等水平抗性；吡虫啉的抗性为6.1～19.7倍，大部分地区都属中等水平抗性，应引起重视。

2.2 白背飞虱的抗药性现状

姚洪渭等（2002）通过测定发现与浙江和广西种群（迁入虫源）相比，云南和海南（当地虫源）2个白背飞虱种群对各药剂抗性水平明显较高。唐建锋等（2008）报道贵州省白背飞虱对异丙威、吡虫啉和扑虱灵的抗性均属于中等抗性水平。范凯华（2009）认为南京地区的白背飞虱对丁硫克百威的抗性偏高（23.26倍），其他药剂均没有产生明显的杭性，仅在不同地区种群表现为丧失敏感性或低水平杭性，表现出迁飞害虫的抗性特征。

2.3 灰飞虱的抗药性现状

2002年，Endo等发现我国浙江灰飞虱对马拉硫磷、杀螟硫磷及二嗪磷的抗性分别为72～88倍、17～36倍及7.1～7.4倍，对部分氨基甲酸酯类杀虫剂的抗性为7～19倍。马崇勇等（2007）报道无锡种群和湖州种群对吡虫啉分别产生了79.6倍和44.6倍的高水平抗性，对残杀威分别产生了76.6倍和40.1倍的高水平抗性，对甲萘威的抗性倍数分别为29.8倍和45.3倍，属中等-高水平抗性。王彦华等（2010）报道灰飞虱对新烟碱类药剂吡虫啉和昆虫生长调节剂噻嗪酮产生了高水平到极高水平抗性（抗药性倍数分别为44.6～108.8倍和超过200倍），对有机磷类药剂毒死蜱和乙酰甲胺磷（抗药性倍数分别为10～12.6倍和9～13倍）、氨基甲酸酯类药剂甲萘威和残杀威（抗药性倍数分别为29.8～45.3倍和40.1～131.5倍）和拟除虫菊酯类药剂高效氯氰菊酯和溴氰菊酯（抗药性倍数分别为7.8～108.8倍和12～21倍）产生了中等水平到高水平的抗药性。

3 稻飞虱的抗药性机理

3.1 表皮穿透速率下降

表皮穿透速率下降主要是由于抗性害虫表皮性质和结构的变化导致药剂渗透进入虫体的速度减缓，这一机制除造成中毒时间的延迟外，单独存在并不导致很高的抗性。但由于药剂进入虫体的速度减慢，能为代谢作用提供充足的时间，因此，这一机制与代谢抗性机制相配合，常能导致很高的抗性。

3.2 解毒酶作用增强

昆虫体内3种重要的解毒酶是微粒体氧化酶、谷胱甘肽-S-转移酶和酯酶。代谢杀虫剂的解毒酶一般是使进入体内的有毒化学物质经过氧化、还原、水解或结合后，降低其毒性，增强其水溶性，使之易于排出体外，从而达到解毒的目的。稻飞虱的抗药性机制中的解毒酶主要是酯酶。从酶的生化分析结果来看，抗有机磷和氨基甲酸酯的飞虱体内酯酶活力上升，解毒代谢增强，而其它两种酶不起十分重要的作用。褐飞虱对氨基甲酸酯的抗性机理以靶标（AChE）不敏感为主，但解毒作用增强也是一个很重要的方面。抗拟除虫菊酯的稻飞虱体内，氧化降解代谢增强，说明微粒体氧化酶在拟除虫菊酯抗性中起到重要作用。对于多功能氧化酶，刘贤进等（1998）认为褐飞虱对噻嗪酮（扑虱灵）产生抗性的生化机理主要是多功能氧化酶活力的提高。王耀洲等（2010）认为灰飞虱对氟虫腈的抗性主要是由多功能氧化酶活力升高所致。

3.3 靶标敏感性下降

杀虫剂在昆虫神经系统中的作用靶标有乙酰胆碱酯酶（AChE）、乙酸胆碱受体（AChR）、神经膜钠离子通道（Sodium Channel）和γ-氨基丁酸受体（GABA）。AChE不敏感造成有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂抗性。钠离子通道不敏感造成对拟除虫菊酯和DDT的抗性。GABA受体不敏感造成环二烯杀虫剂的抗性。稻飞虱对有机磷类和氨基甲酸酯类杀虫剂产生抗性与乙酰胆碱酯酶（AChE）的敏感性下降密切相关，尤其是氨基甲酸酯类。Hama等(1983)研究发现氨基甲酸酯和有机磷抗性个体的AChE敏感性下降，用残杀威筛选后不敏感个体频率上升。Sun等(1984)研究表明，AChE不敏感是褐飞虱对叶蝉散产生抗性的主要机理，对其他氨基甲酸酯类杀虫剂也起到同样的作用。End等(1988)发现速灭威抗性机理是AChE的敏感性下降。Park等(1991)研究发现氨基甲酸酯类杀虫剂筛选的抗性品系，其AChE不敏感性显著上升，并认为不敏感的AChE和高酯酶活性共同构成了褐飞虱抗药性机理。解毒代谢可能在稻飞虱对杀虫剂抗性产生的初级阶段起十分重要作用，而在抗性发展的高水平阶段，乙酰胆碱酯酶的敏感性下降，才可能起重要的作用，尤其是在分子水平上发生了突变时，可导致高水平稳定抗性的产生。

4 稻飞虱的抗药性治理

稻飞虱抗药性治理应从综合治理着手，本着安全、经液济、有效的原则，科学运用生态调控、生物与理化技术及措施，将褐飞虱控制在经济阈值以下，并保持褐飞虱对杀虫剂的敏感性。抗性治理是通过时间和空间的大范围限制杀虫剂的使用，从而达到保持稻飞虱对药剂的敏感来维持杀虫剂的有效性。稻飞虱抗药性治理的基本原则是：①控制害虫种群的抗性基因频率，尽可能将目标害虫种群的抗性基因频率控制在最低水平，以利于防止或延缓抗药性的形成和发展。②选择最佳的药剂配套使用方案，包括各类（种）药剂、混剂及增效剂之间的搭配使用，避免长期连续单一的使用某一种药剂。特别注重选择无交互抗性的药剂进行交替使用和混用。③选择每种药剂的最佳使用时间和方法，严格控制药剂的使用次数，尽可能获得对稻飞虱最好的防治效果和最低的选择压力。④实行综合防治，即综合应用农业的、物理的、生物的、遗传的及化学的各项措施，尽可能降低种群中抗性纯合子和杂合子个体的比率及其适合度（即繁殖率和生存率等）。⑤尽可能减少对非目标生物（包括天敌和次要害虫）的影响，避免破坏生态平衡而造成稻飞虱的再猖獗。

稻飞虱抗药性治理中的一个关键性前提是对早期抗性水平的监测，并以此来指导杀虫剂的使用从而减少选择压。生物测定是用于定量监测稻飞虱抗药性的传统方法，目前亦已发展形成了一些快速简便的新方法。在日本用以测定总酯酶活力为基础的滤纸法（filter paper）和琼脂平板法（agarplate）来监测褐飞虱和灰飞虱的抗药性发展；在印尼用平板微量测定分析法（microtitte plate assay）和酶联免疫测定法（ELISA reader）来测定褐飞虱抗药性水平。化学防治仍是现阶段稻飞虱防治的主要途径。多点攻击是目前化学防治中减缓抗性、提高防效而使用最多的防治策略，主要是采用杀虫剂混用、轮用等方法阻止抗性基因的积累。通过有机磷类、氨基甲酸酶类杀虫剂与扑虱灵、吡虫啉的混用可以减缓抗性，且可以利用不同药剂的持效期不同而达到较好的防治效果。农业防治主要是培育和推广抗性品种，除了常规的抗性品种培育外，随着科学技术的发展将培育出更强的新型转基因抗飞虱品种已经成为飞虱抗性治理的一项有效措施。稻飞虱的天敌蜘蛛、黑肩绿盲蝽和寄生蜂是田间控制飞虱种群发展不可忽视的力量。保护稻飞虱天敌的主要措施是优化天敌生存环境、利用抗性品种、减少使用农药或使用选择性农药保护天敌等。总之，对稻飞虱抗药性水平进行系统监测，有针对性地合理使用化学杀虫剂，同时结合种植抗性品种和利用田间天敌开展生物防治，以减少杀虫剂用量而减轻杀虫剂选择压，不仅可以减缓抗药性的产生和发展，还可以延长药剂的使用寿命。