激素与果树生长发育的关系

激素是植物生命活动中必不可少的物质之一，众所周知的有５大类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯，另外还有多胺、油菜素内酯等几种不常见的激素。它们在植物体内的含量很低，几乎参与了植物生长发育过程中所有生理过程的调节。激素与果树生长发育的关系是果树学科研究的一个重要方向，近年来，我们主要从以下几个方面进行了较为深入的研究：
一、果树激素测定方法研究
自Ｗｅｎｔ（１９２８）建立燕麦试验法以来，已有不少探索，特别是近２０多年来，进展尤为迅速。植物激素的测定方法很多，根据其检测原理，大致可分为三类：１、生物鉴定法（Ｂｉｏａｓｓａｙ）：依据果树激素的生物活性，通过对某些果树组织、器官或个体的特异性反应程度与标准样品的对比，从而推算出样品中某种或某类植物激素的含量。优点是灵敏、简便，能反映激素的生物活性，缺点是一般专一性较差，对样品纯化程度要求较高，且需时较长，重复性差，工作量也较大，因此目前此法已基本不用；２、理化鉴定法?Ｐｈｙｓｉｃｏ－ｃｈｅｍｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ：早期的比色法由于其灵敏度和专一性有限，现在已不再采用。近代的光谱法灵敏度好，但专一性差，一般仅用于纯品鉴定。荧光法目前在ＩＡＡ和ＧＡ中仍有应用。色谱法将分离与检测相结合，是当前广泛应用的理化方法，也是我们重点研究的方法之一。色谱法包括纸色谱、薄层色谱、气相色谱和液相色谱。董文轩博士后用４５ｍｌ重蒸甲醇和５５ｍｌ含０．０７５％（Ｖ／Ｖ）醋酸的重蒸水混合溶液做流动相，ＳＰＨＥＩ Ｃ１８色谱柱能使ＧＡ３、ＺＴ、ＺＲ、ｄＺＲ、ｉＰＡ、ＡＢＡ和ＩＡＡ等７种植物激素在液相色谱图上相互分开，分离效果良好；采用４５ｍｌ重蒸甲醇和５５ｍｌ含０．５％（Ｖ／Ｖ）醋酸的重蒸水混和溶液作流动相，Ｌｕｎａ Ｃ１８色谱柱也能使上述７种植物激素相互分开，分离效果良好。并建立了在２５２ｎｍ和２６４ｎｍ波长下用ＳＰＨＥＲＩ柱和Ｌｕｎａ柱测定ＧＡ３、ＺＴ、ＺＲ、ｄＺＲ、ｉＰＡ、ＡＢＡ和ＩＡＡ等７种植物激素含量的回归方程并确定了最低检测限，气相色谱主要用来分析果实中的乙烯含量，这方面的工作也正在研究之中。近年来，气－质联用?ＧＡ－ＭＳ 和液－质联用?ＨＰＬＣ－ＭＳ 技术也有应用，并逐渐成为植物激素分析的标准检测技术；３、分析和免疫学鉴定法（Ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ）：包括放射免疫（ＲＩＡ）和酶联吸附免疫（ＥＬＩＳＡ）。免疫法将免疫反应的高度灵敏性和放射性或酶促反应测定的高度灵敏性相结合，使前处理步骤大为简化，且需用样品量小，速度快，是最有希望的植物激素测定技术，李秀菊博士和段成国硕士在这方面也做了初步的研究，但由于抗体制备比较复杂，而且激素分子量小，本身为半抗原，须与牛血清蛋白等偶联以后才能作为抗原，使得此法的应用受到了一定的局限。
二、果树内源激素周年发生规律
１．生长素：新梢顶部是ＩＡＡ的主要合成部位，果树萌芽后含量迅速上升，春梢旺长期达最高峰。随着春梢停长，内源ＩＡＡ下降至低水平。秋梢旺长时，梢尖内ＩＡＡ又上升，形成高峰后下降，直至落叶。一年内形成春、秋两次明显的高峰，且春梢峰值高于秋梢。杨洪强教授在测定根内酶活性时发现，能够破坏ＩＡＡ的过氧化物酶和ＩＡＡ氧化酶的活性，在吸收根、延长根、过渡根和输导根中均以夏季最高，其次是秋季，春季最低。由此推测，根内ＩＡＡ含量也有春秋两次高峰，春季高峰高于秋季。
２．赤霉素：ＧＡ在幼嫩的保持旺盛生长的器官中合成。从芽解除休眠开始，ＧＡ含量就开始上升，随着春梢的迅速生长，ＧＡ含量继续增加，在初夏春梢停长前达最高峰。之后春梢停长，夏季枝叶充分成熟时，ＧＡ含量下降，秋季秋梢再次生长时，ＧＡ源增加，含量相对增加，新梢封顶后又开始下降。
３．细胞分裂素：果树细胞分裂素的研究主要集中在根上，王丽琴教授发现，苹果新根内ＣＴＫ含量有３次明显高峰，分别出现在早春萌芽至盛花期，夏季根系第二次生长高峰期，秋季又有一个高峰期。陈美霞博士的研究则发现苹果吸收根和延长根中，一年中有３次ＣＴＫ高峰，但其变化规律不尽相同。春季萌芽时，吸收根中玉米素核苷（ＺＲ）含量很高，之后下降，到展叶时降至低谷，玉米素（ＺＴ）的含量则达春季含量高峰。夏季新梢停长、花芽分花时，Ｚ和ＺＲ出现第二次高峰，第三次高峰出现在秋季。
４．脱落酸：研究发现，早春随着休眠结束，芽、梢尖以及木质部汁液中的ＡＢＡ开始下降，春梢旺长时降至最低。初夏春梢缓慢生长时，梢尖内ＡＢＡ含量又有所增加，夏末ＡＢＡ含量下降，秋季始终保持较低水平。冬季落叶以前ＡＢＡ含量又开始迅速上升，并达一年的最高值。
５．多胺：目前对多胺周年变化规律的研究还较少。杨洪强教授对根内多胺的发生与分布做了比较深入的研究，吸收根和延长根中的多胺总量，一年内均有３次明显高峰，分别出现在早春萌芽时，初夏新梢停长、根系生长时，以及秋季根系第三次生长时。春、秋两次高峰变化平缓，夏季高峰峰值最高，变化最剧烈。
三、果树植株类型与激素
１．大小年树：大年树ＧＡ、ＩＡＡ和ＡＢＡ含量高于小年树；而ＣＴＫ含量则低于小年树。各激素含量和组成，年间差别大，致使大年时ＧＡ／ＣＴＫ过高，不利于花芽分化，小年时ＧＡ／ＣＴＫ又过低，导致过多花芽形成。生产上应尽量减少ＧＡ／ＣＴＫ年间差异，使其在一个稳定范围变化。
２．衰弱树：弱树和小老树因营养枝生长量小、长势弱，ＩＡＡ和ＧＡ合成少，根系长势也弱，合成ＣＴＫ量也少，因而ＩＡＡ、ＧＡ和ＣＴＫ整体水平低。而由于这两类树枝条停长早，叶片衰老快，使得ＡＢＡ水平高。总体看，两类树除因ＡＢＡ水平高而抑制生长外，其它三类激素在弱树中水平低而多变，在小老树中低而稳定。改造衰弱树除改土增加肥水和修剪外，可以考虑应用ＧＡ和土施生长素，以促进根系生长，提高ＣＴＫ水平。
３．旺长树：这类树由于长枝比例大，营养生长旺盛，ＩＡＡ和ＧＡ水平特高，长枝难封顶，ＡＢＡ水平相对低，ＡＢＡ／?ＩＡＡ＋ＧＡ 比更低。同时根系生长量大，长根比例多，ＣＴＫ合成量多，又进一步刺激了ＩＡＡ和ＧＡ的形成。但因ＣＴＫ／ＧＡ不高，因而不易形成花芽。改造这类树的关键是降低ＧＡ和ＩＡＡ的水平，适当提高ＡＢＡ含量，使ＣＴＫ／ＧＡ和ＡＢＡ／?ＩＡＡ＋ＧＡ 比值提高，促进成花。
４．丰产稳产树：这类树营养生长和结果比较协调，ＩＡＡ、ＧＡ、ＣＴＫ和ＡＢＡ变化均衡。新梢生长量在４０－６０ｃｍ之间，ＩＡＡ、ＧＡ水平和ＡＢＡ／?ＩＡＡ＋ＧＡ 处在一个稳定的范围之内。同时，成花结果时ＩＡＡ和ＧＡ水平下降，由于根系生长而使ＣＴＫ水平得以提高，ＣＴＫ／ＧＡ处在高而稳定的范围之内。
四、果树休眠期间内源激素变化
随着果树设施栽培的兴起，人们对新鲜果品的反季节需要越来越大。自然休眠是限制设施果树超早成熟的关键因子。从２００１年开始，以李宪利、高东升为首的课题组以乌克兰大樱桃为试材，进行了大量深入的研究。段成国硕士用液相色谱和酶联吸附免疫两种方法精确测定了大樱桃花芽休眠前后内源激素的变化动态，以及环境因子与外源措施对休眠芽内源激素的影响，初步的结果表明，在大樱桃花芽休眠期间，内源ＡＢＡ含量呈现明显的先升后降的趋势，从秋季生长停止后，一直到休眠诱导完成以前，花芽中的ＡＢＡ含量急剧增加，说明休眠芽的形成有赖于ＡＢＡ的积累。萌芽率试验表明，在此阶段，花芽对外源激素不敏感，施用外源激素不能逆转此过程。１１月中下旬以后，休眠诱导完成，开始解除，ＡＢＡ含量锐减，说明大樱桃花芽的休眠与ＡＢＡ含量关系明显，花芽休眠的解除，可能取决于入冬后花芽中ＡＢＡ含量的下降，此时外源ＡＢＡ已开始表现出对萌芽的抑制作用。１２月下旬休眠完全解除后，ＡＢＡ一直维持很低水平，此时花芽对外源ＡＢＡ非常敏感，外施ＡＢＡ能明显促进休眠的维持，抑制花芽的萌发。
休眠诱导期间花芽中ＧＡ３含量锐减，休眠达最高峰时，ＧＡ３含量极低，几乎检测不到，花芽对外源ＧＡ３反应不敏感。１１月中下旬以后休眠解除过程中，ＧＡ３的增加极为明显，在此期间外源ＧＡ３处理能在较大程度上促进芽的萌发，但不能完全解除休眠。休眠解除后，花芽对外源ＧＡ３的敏感性明显提高，此时外施ＧＡ３能极大地促进花芽的萌发。从休眠解除到萌芽前，花芽中ＧＡ３大量合成，直到花芽快开放时又有所降低。这充分说明ＧＡ３对于花芽休眠解除是必需的。内源ＧＡ３的作用可能在于促进细胞的伸长，诱导α－淀粉酶的形成，参与促进ＲＮＡ的合成，从而促进了芽的生长，打破休眠。ＺＴ的变化趋势与ＧＡ３相似，但比较平缓，而且不同熟性品种之间ＺＴ的绝对含量差异不大，说明ＺＴ也参与了大樱桃花芽休眠的控制，但角色不如ＧＡ３重要。休眠过程中ＩＡＡ的变化趋势类似于ＡＢＡ，秋季有较大升高，休眠解除过程中逐渐降低，后期又有所升高，中间波动较大，说明ＩＡＡ对休眠控制的过程比较复杂，可能ＩＡＡ不是大樱桃花芽休眠的触发激素，而只是参与了休眠调节的某些过程。外施ＩＢＡ也能一定程度上抑制萌芽，但效果不如ＡＢＡ明显，而且在休眠解除后期对萌芽的抑制作用大于前期，这可能是由于ＩＡＡ所造成的顶端优势抑制了芽的萌发，而不是ＩＡＡ促进了休眠的维持。
本研究还发现，不同休眠品性的品种之间，内源激素的变化规律不同，早熟品种“早红宝石”花芽中ＡＢＡ的含量开始增加，ＧＡ３开始降低较早，ＡＢＡ下降和ＧＡ３升高的时间也较“抉择”早，而且早熟品种花芽中ＡＢＡ的含量整体上要低于晚熟品种，ＧＡ３的含量则高于晚熟品种。说明休眠的程度与ＡＢＡ和ＧＡ３的绝对含量有一定的关系，ＡＢＡ含量越高，休眠越深，ＧＡ３含量越高，休眠越浅。
五、环境因子对果树芽休眠期间内源激素的影响
环境因子，如温度、光照对于休眠期间大樱桃花芽中的内源激素有重要影响。其中，休眠的解除需要低温的积累，５℃低温由于加速了ＡＢＡ的降低和ＧＡ３的增加从而加速了休眠的解除，而２０℃对休眠解除没有贡献，５／２０℃处理中５℃对休眠解除的贡献可为２０℃所抵消，因此对休眠解除的作用不大。本研究还发现，光照强度对落叶前花芽中的ＡＢＡ影响不大，遮荫能够部分降低ＧＡ３的含量，但经遮荫处理的花芽萌芽率仍然很低，说明通过遮荫处理不能改变花芽的休眠进程。而长光周期则能明显促进ＧＡ３的合成，抑制ＡＢＡ的增加，经长光周期处理的花芽萌芽率也超过了５０％，说明休眠诱导期在整个休眠进程中是可以逆转的，长光周期处理能够解除花芽的休眠。而短光周期处理则严重抑制了ＧＡ３的增加，促进了ＡＢＡ的代谢，这是由于ＡＢＡ和ＧＡ３都是由相同的前体物质—甲瓦龙酸合成的，而这一过程受日照长度调控，长日照诱导ＧＡ３合成，短日照则合成ＡＢＡ，这也说明秋季日照时间的缩短是大樱桃花芽休眠的诱发因素。
另外，在果树现代化、集约化的生产中，植物生长调节剂的应用日益广泛，特别是有些用一般技术难以解决的问题，用常规育种的方法也不易在短期内取得成效，而用生长调节剂却有其独特效应，如在组织培养的快速育苗、扦插繁殖、植株矮化、控制顶端优势、促进开花、提高结实率、化学疏花疏果、无核果的形成、果实的催熟和推迟成熟、改善果实品质，提高果实耐贮运能力等均有广泛应用。

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生产中不可少，但也不能依靠，是一部分

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